Oxigenul este implicat în principal în oxidarea compușilor organici pentru a forma H 2 O sau H 2 O 2 (în unele cazuri O2) sau este inclus în molecula substanței oxidabile. Unele organisme (în special multe bacterii) pot utiliza nu numai O2 ca acceptor de electroni, ci și alți compuși cu afinitate ridicată pentru electron, de exemplu nitrați și sulfați. În aceste cazuri, uneori vorbesc despre respirația "nitrat" și "sulfat", spre deosebire de respirația aerobă (oxigen).
Respirația - formarea ATP în procesul de fosforilare oxidativă - în lanțul respirator (ETC)!
Acceptorul de electroni este organic și
substanțe anorganice (diferența de fermentație):
- oxigen - respirație aerobă.
- sulfați, nitrați, carbonați - respirație anaerobă.
Respirația aerobă (oxidarea aerobă) a substanțelor organice din celula procariotică trece ca și respirația aerobă a eucariotelor. Se bazează pe oxidarea acidului piruvic în ciclul acidului tricarboxilic (ciclul CTC-Krebs).
Substanța centrală este PVC. transformări:
1. Includerea acidului piruvic în ciclul Krebs este precedată de o reacție de oxidare complexă la acetilCoA catalizată de complexul piruvatdehidrogenază: decarboxilarea (-CO2).
2. Ciclul Krebs (CTC). Însuși ciclul Krebs începe cu reacția de condensare a acetil-CoA cu o moleculă de acid oxaloacetic (SCCH). Ca urmare a reacției, se formează CoA liber și acidul citric, care este legătura cheie în ciclul acidului tricarboxilic (Figura 23).
Procariotele nu au mitocondriile, prin urmare ciclul Krebs se desfășoară pe membranele citoplasmei, invaginărilor, lizozomilor, piroxizomilor.
Ciclul Krebs este asociat cu lanțul respirator. Scopul acestui lanț este departe de a fi limitat la transferul de hidrogen sau electroni de la substratul oxidabil la acceptorul final, oxigen molecular. Principala funcție a lanțului respirator este de a stoca energia de către celulă care este eliberată în timpul transferului de electroni prin transformarea ei în energie chimică a legăturilor fosfatice în moleculele ATP.
În general, randamentul energetic al oxidării aerobe a organismelor procariote este mult mai mare decât efectul energetic al proceselor de fermentație. O moleculă de glucoză, oxidată la produsele finale de CO 2 și H 2 O, formează 38 de molecule de ATP.
Tranziția procarioților la oxidarea aerobă a fost posibilă numai într-o anumită etapă de evoluție, când a fost formată o celulă respiratorie mai mult sau mai puțin completă în celulă.
Enzimele lanțului de transfer de electroni
Scindarea și transferul de hidrogen sau electroni de la substratul oxidat la acceptorul final se realizează printr-un lanț succesiv de enzime respiratorii, numit lanțul de transfer de electroni (CPE) sau lanțul respirator (Figura 24).
Fig. 24. Lanțul respirator (CPE)
Celulele procariote aerobe și anaerobe enzime mai extinse grup respiratorii constituie dehidrogenaza. catalizând dehidrogenarea substraturilor. Coenzime de dehidrogenaze sunt nucleotide piridinice - nicotinamid adenin (NAD) si flavoproteinelor (AF) - flavin adenin dinucleotid (FAD) și mononucleotidă flavin (FMN).
Al doilea grup de enzime respiratorii este alcătuit din citocromii c, c, a și a3. ale căror coenzime sunt reprezentate de porfirine de fier. Legătura citocromilor duce la transferul de electroni de-a lungul lanțului respirator de la dehidrogenaze la acceptorul final - oxigen molecular sau nitrați sau sulfați. Citocromii se găsesc în celule
majoritatea prokariotelor, sunt privați doar de anumiți anaerobi obligați, de exemplu, bacterii de acid butiric și streptococi lactici.
În plus față de grupurile de enzime respiratorii de mai sus, chinonele de tip ubiquinone și menacinonă au fost găsite în sistemul membranar al procariotelor. Chinonele funcționează în lanțul respirator între flavoproteine și citocromi.
Localizarea enzimelor în lanțul respirator este determinată de potențialul lor de reducere a oxidării. Cu cât este mai redus potențialul de reducere a oxidării enzimei, cu atât este mai mult un agent reducător și mai aproape de substrat.
Cea mai importantă schimbare în potențialul redox al lanțului de transport de electroni are loc la transferul de hidrogen de la NAD dehidrogenază la FAD sau FMN dehidrogenaza din ubichinonă la citocromului c și citocrom în și acceptor final. Fiecare dintre tranzițiile enumerate este însoțită de sinteza unei molecule de ATP din ADP și fosfat anorganic. Astfel, lanțul respirator deplin în transferul de electroni între forma acceptor final de trei molecule de ATP hidrogenul și NAD-degidrogena- Zoe și.
În diferitele grupuri fiziologice de microorganisme, lanțurile respiratorii diferă în citocromul terminal (citocrom oxidază sau reductază), în compoziția enzimelor intermediare, purtători.
Printre procarioții care utilizează oxidarea aerobă pentru a produce energie, ne întâlnim cu o varietate de tipuri specifice de procese energetice. Majoritatea organismelor procariote aerobe consumă ca sursă de energie organo-
și oxidarea acestora la produsele finale de CO 2 și H 2 O.
Respirația anaerobă (oxidarea anaerobă)
Oxidarea anaerobă apare numai între reprezentanții regatului procarioților. Este inerentă microorganismelor care sunt capabile să treacă de la un stil de viață aerobic la anaerob, folosind oxigen molecular și azot de nitrați și sulfați de sulf ca acceptor final al electronilor. Nitrat, nitrit, sulfat, respirație fumarat. Un exemplu tipic de astfel de microorganisme sunt bacteriile denitrificatoare. Cele mai multe denitrificatoare sunt chemo-organotrofe. În condiții aerobe, ele oxidează substanțele organice de-a lungul ciclului Krebs. În absența oxigenului, agenții de denitrificare trec la respirația nitraților utilizând acceptorul final al electronilor de azot ai nitraților. Acest tip de respirație a fost găsit în reprezentanții a peste 70 de genuri de procariote.
Lanțul respirator al bacteriilor denitrificatoare include toate enzimele importante de transfer de electroni care sunt caracteristice lanțului respirator al aerobilor. Numai legătura finală a sistemului citocrom - citocrom oxidază
- este inlocuit in ele de nitrat reductaza, care catalizeaza transferul de electroni in azot de nitrati. Nitratat reductazele se referă la enzimele inductibile sintetizate de celulă numai în condiții anaerobe în prezența nitraților în mediu. Prezența oxigenului molecular suprimă sinteza reductazelor de nitrat.
Procesul de denitrificare constă în 4 etape de reducere, fiecare fiind catalizată de reductaza nitratului corespunzătoare. În prima etapă, nitrații se reduc la nitriți:
În plus, nitriții sunt redusi la oxid nitric (II), apoi la oxid nitric (I) și în final la azot molecular.
Utilizarea azotului ca acceptor de electroni permite bacteriilor de denitrificare să oxidizeze complet substanțele organice ale substratului la produsele finale de CO 2 și H 2 O. De aceea, randamentul energetic al respirației nitraților se apropie practic de oxidarea aerobă obișnuită. Astfel, la oxidarea unei molecule de glucoză, cu participarea oxigenului molecular, se eliberează 2870 kJ / mol, cu respirația nitraților - 2700 kJ / mol.
Oxidarea anaerobă este posibilă și cu bacteriile reducătoare de sulfat, legate de naștere
Desulfotomaculum, Desulfonema, Desulfrovibrio, Desulfomonas etc. Acestea sunt reprezentate de forme unicelulare și filamentoase.
Studiul diferitelor tipuri de catabolism procariotic sugerează că este perfecțiunea modurilor de a obține energie de către celulă care sta la baza evoluției reprezentanților acestui regat.
Cel mai vechi grup de procariote, evident, sunt bacterii anaerobe, care extrag energia în procesele de fermentare datorate fosforilării substratului, însoțite de un efect energetic minim.
Majoritatea microorganismelor aerobe oxidează substanțele nutritive organice în timpul respirației la CO2 și apă. Deoarece cel mai mare grad de oxidare a carbonului este obținut în molecula de CO2, în acest caz se vorbește de o oxidare completă și se disting acest tip de respirație de oxidările incomplete, în care compuși organici parțial oxizi sunt eliberați ca produse metabolice. Aceasta se întâmplă atunci când există un deficit în mediul N și un exces de E.
Cu o lipsă de produse E, produsele sunt complet oxidate în timpul respirației la CO 2 și H 2 O.
Produsele finale „oxidarea parțială“ poate fi acetic, gluconic, fumărie, citric, acid lactic și alți compuși. Deoarece aceste produse sunt similare cu cele care se formează în timpul fermentațiilor (propionic, butiric, succinic, acid lactic etc.), dar și datorită faptului că pentru fermentarea industrială a proceselor necesită dispozitive tehnice speciale (fermentatoare), oxidarea parțială este numită și " fermentare oxidantă "sau" fermentație aerobă ". Oxidarea incompletă este efectuată de ciuperci:
Rhizopus, Mucor, Aspergillus și altele.
4. Fotosinteza bacteriană
Un pas esențial în evoluția procariotelor este apariția bacteriilor fototrofice, folosind ca sursă de energie primară și lumina solară ca sursă primară de carbon în CO bacteriile fototrofice 2 celule au format un nou conjugat mecanism de fosforilare fotosintetic lanț de transport de electroni, adică fosforilarea fotosintetică. Metabolismul fototrofic a oferit acestui grup de bacterii o mai mare independență față de condițiile de mediu.
- purpuriu, verde, heliobacterii, prochlorofite (bacteriochlorofil);
- cianobacterii (clorofila, ca în cazul celor mai înalte). Sisteme pigmentare de la 300 la 1100 nm.
Pigmenți: bacterioclorofil a, b, c, d, e, g; clor
phill a, b; carotenoide; phycobylliproteids, bacteriorhodopsin (arhaii halofili sunt cele mai vechi bacterii).
1. Anoxic (verde, purpuriu, heliobacterii).
2. Oxigen (cianobacterii, prochlorofite).
Dezvoltarea aerobilor fotosintetici, în primul rând a cianobacteriilor, a dus la îmbogățirea mediului cu oxigen molecular. Acumularea oxigenului molecular a determinat căile evolutive ulterioare ale procarioților, pe baza producerii de energie a celulei bacteriene datorită oxidării aerobe. În celula bacteriilor aerobe se formează un alt sistem de transport electronic și mecanismul asociat de fosforilare - fosforilare oxidativă.
În fotofosforilarea ciclică (bacterii purpuriu), ATP este sintetizat fără sinteza NADH 2. Sistemul de fotografie I participă (Figura 26).
Fig. 26. Schema de fotofosforilare ciclică
Fotofosforilarea non-ciclică (verde, purpuriu, bacterii de sulf, heliobacterii): Photoshop lucrez.
În loc de fotoliza apei, apare o despicare a H 2 S, care devine un donator de electroni (Figura 25).
Fig. 25. Schema de fotofosforilare ne-ciclică
1. Donatorii de electroni exogeni:
- substanțe organice (succinat);
- anorganice (H2S, S, sulfuri etc.);
Un nou mod de evoluție a fotosintezei este H 2 O ca sursă a electronului și apariția fotosintezei oxigenului
(cianobacterii și proclorofiți).
Se sintetizează ATP și NADH 2. Apa este un donator de electroni. Apare modelul Photosystem II și funcționează două sisteme fotosensibile (Figura 27). Apoi, NADN 2 intră în ciclul Calvin, iar sinteza glucozelor survine.