Anabolismul și catabolismul sunt principalele procese metabolice.
Catabolismul este scindarea enzimatică a compușilor organici complexi, care are loc în interiorul celulei, datorită reacțiilor de oxidare. Catabolismul este însoțit de eliberarea energiei și de depozitarea acesteia în legăturile fosfat macroergic ale ATP.
Anabolismul este sinteza compușilor organici complexi - proteine, acizi nucleici, polizaharide - de la simple precursori care intră în celulă din mediu sau se formează în timpul catabolismului. Procesele de sinteză sunt asociate cu consumul de energie liberă furnizat de ATP (Figura 31).
Fig. 31 Schema căilor metabolice într-o celulă bacteriană
În funcție de biochimia procesului de disimilare (catabolism), se disting respirația și fermentația.
Respirația - un proces complex de oxidare biologică a diferiților compuși), împreună cu formarea unei cantități mari de energie acumulată sub formă de obligațiuni în structura energiei bogate ATP (adenozin trifosfat), UTP (uridin trifosfat) etc. și formarea dioxidului de carbon și a apei. Există respirație aerobă și anaerobă.
Fermentarea este descompunerea incompletă a compușilor organici, formând o cantitate mică de energie și produse bogate în energie.
Anabolismul include procese de sinteză, care utilizează energia produsă în procesul de catabolism. Într-o celulă vie, catabolismul și anabolismul se desfășoară simultan și continuu. Multe reacții și intermediare sunt comune acestora.
Organismele vii sunt clasificate în funcție de sursa de energie sau de carbonul pe care îl folosesc. Carbonul este elementul principal al materiei vii. În metabolismul constructiv, are un rol de conducere.
În funcție de sursa de carbon celular, toate organismele, inclusiv procariotele, sunt împărțite în autotrofe și heterotrofe.
Autotrofii utilizează CO2 ca singura sursă de carbon, restabilind-o cu hidrogen, care este separat de apă sau de alte materii. Substanțele organice pe care le sintetizează de la compuși anorganici simpli în procesul de fotosinteză sau chemosinteză.
Heterotrofurile produc carbon din compuși organici.
Organismele vii pot folosi energie ușoară sau chimică. Organismele care trăiesc prin energia luminii sunt numite fototrofice. Substanța organică pe care o sintetizează, absorbind radiația electromagnetică a Soarelui (lumină). Acestea includ plante, alge albastre-verzi, bacterii sulfuroase și violete.
Organismele care primesc energie din substraturi, surse de nutriție (energia oxidării substanțelor anorganice), numite hemotrofe. Khemoheterotrofurile includ majoritatea bacteriilor, ciupercile și animalele.
Există un mic grup de chemoautotrofe. Astfel de microorganisme chemosintetice includ bacterii nitrificatoare, care, prin oxidarea amoniacului la acidul azotic, eliberează energia necesară pentru sinteză. Chemosintetice include, de asemenea, bacterii de hidrogen care primesc energie în timpul oxidării hidrogenului molecular.
Carbohidrații ca sursă de energie
În majoritatea organismelor, scindarea substanțelor organice are loc în prezența metabolismului oxigen-aerob. Ca urmare a acestui schimb, produsele finale (CO2 și H2O) care au o energie săracă rămân, dar se eliberează multă energie. Procesul de metabolism aerobic se numește respirație, fermentație anaerobă.
Carbohidrații sunt principalul material energetic pe care celulele îl folosesc în primul rând pentru a produce energie chimică. În plus, atunci când se respiră, se pot folosi și proteine și grăsimi, iar în timpul fermentației - alcooli și acizi organici.
Descompunerea carbohidraților de către organisme se realizează în moduri diferite, în care cel mai important intermediar este acidul piruvic (piruvat). Pyruvate ocupă un loc central în metabolism în timpul respirației și fermentației. Există trei mecanisme principale de formare a PVC-ului.
1. Fructozodifosfatul (glicoliza) sau calea lui Embden-Meyerhof-Parnassus - calea universală.
Procesul începe cu fosforilarea (Figura 32). Prin participarea enzimei hexokinază și ATP, glucoza este fosforilată la cel de-al șaselea atom de carbon pentru a forma glucoz-6-fosfat. Aceasta este o formă activă de glucoză. Acesta servește ca produs inițial în defalcarea carbohidraților prin oricare dintre cele trei căi.
In glucoza glicoliză 6-fosfat este izomerizată în fructoză 6-fosfat și apoi sub acțiunea 6-fosfofructochinază este fosforilată la primul atom de carbon. Fructoza format 1,6-bifosfat de enzima aldolaza ușor se împarte în două triose: fosfogliceraldehid și dihidroxiacetonă fosfat. Transformarea ulterioară a carbohidraților C3 se realizează datorită transferului reziduurilor de hidrogen și fosfor printr-un număr de acizi organici cu participarea unor dehidrogenaze specifice. Toate reacțiile acestei căi, cu excepția a trei, care au loc cu participarea hexokinazei, 6-fosfofructinazei și piruvat kinazei, sunt complet reversibile. În stadiul de formare a acidului piruvic, se termină faza anaerobă a transformării carbohidraților.
Cantitatea maximă de energie primită de celulă în oxidarea unei molecule de carbohidrați prin mijloace glicolitice este de 2,10 5 J.
Figura 32. Fructosodifosfat cale de scindare glucoză
2.Pentozofosfatny (Warburg-Dickens-Horekera) cale este, de asemenea, tipic pentru cele mai multe organisme (mai ales pentru plante și joacă un rol de sprijin pentru microorganisme). Spre deosebire de glicoliza PF, calea nu formează piruvat.
Glucoza-6-fosfat este transformată în 6-fosfoglucolactonă, care este decarboxilată (Figura 33). În acest caz, se formează ribuloz-5-fosfat, pe care procesul de oxidare este finalizat. Reacțiile ulterioare sunt considerate procese de conversie a fosfatilor de pentoza la fosfați hexoză și invers, adică se formează un ciclu. Se crede că calea de fosfat de pentoză la una dintre etape trece în glicoliză.
La trecerea prin calea PD la fiecare șase molecule de glucoza sunt oxidarea completă a unei molecule de glucoză-6-fosfat la o recuperare a CO2 și 6 molecule de NADP + la NADPH · H2. Ca mecanism pentru obținerea energiei, această cale este de două ori mai puțin eficientă decât cea glicolitice: pentru fiecare moleculă de glucoză se formează o moleculă de ATP.
Fig. 33. Calea de pentosofosfat pentru scindarea gluco-6-fosfatului
Scopul principal al acestei căi este de a furniza pentozele necesare pentru sinteza acizilor nucleici și de a asigura formarea masei de NADP · H2. necesare pentru sinteza acizilor grași, steroizi.
3. Calea Entner-Dudorov (caletoxifosfogluconat sau calea KDFG) se găsește numai în bacterii. Glucoza este fosforilată de o moleculă ATP cu participarea unei enzime hexokinază (Figura 34).
Figura 34. Calea de scindare a glucozei de la Entner-Dudorov
Produsul de fosforilare - glucoz-6-fosfat - este dehidrogenat la 6-fosfogluconat. Sub acțiunea enzimei este scindată din ea phosphogluconate dehidrogenazei și apă a produs 2-ceto-3-deoxi-6-phosphogluconate (KDFG). Acesta din urmă este scindat de o aldolază specifică pentru piruvat și gliceraldehidă-3-fosfat. Gliceraldehida este în continuare expusă la acțiunea enzimelor de cale glicolitică și este transformată în a doua moleculă de piruvat. În plus, această cale furnizează celula 1 cu o moleculă ATP și 2 molecule de NAD · H2.
Astfel, principalul produs intermediar al degradării oxidante a carbohidraților este acidul piruvic, care, cu participarea enzimelor, se transformă în diferite substanțe. Celulă formată de PVK din celulă suferă o oxidare ulterioară. Carbonul eliberat și hidrogenul sunt îndepărtate din celulă. Carbonul este eliberat sub formă de CO2. hidrogenul este transferat către diverși acceptori. Și fie un ion de hidrogen sau un electron poate fi transmis, astfel încât transferul de hidrogen este echivalent cu transferul de electroni. În funcție de acceptorul final al hidrogenului (electron), se disting respirația aerobă, respirația anaerobă și fermentația.
Respiratia este un proces de reducere a oxidarii, care incepe cu formarea ATP; rolul donatorilor de hidrogen (electroni) este jucat de compuși organici sau anorganici, în majoritatea cazurilor compușii anorganici servesc drept acceptori de hidrogen (electroni).
Dacă acceptorul de electroni final este oxigen molecular, procesul respirator se numește respirație aerobă. În unele microorganisme, acceptorul de electroni final este compusi precum nitrații, sulfații și carbonații. Acest proces se numește respirație anaerobă.
Respirația aerobă este procesul de oxidare completă a substraturilor la CO2 și H2O prin formarea unei cantități mari de energie sub formă de ATP.
Oxidarea completă a acidului piruvic se produce în condiții aerobe într-un ciclu de acizi tricarboxilici (ciclul CTC sau Krebs) și în lanțul respirator.
Respirația aerobă constă în două faze:
1). Piruvatul format în timpul glicolizei este oxidat la acetil-CoA și apoi la CO2. și atomii de hidrogen eliberați se mută în acceptori. Acest lucru este realizat de CTC.
2). Atomii de hidrogen, scindați de dehidrogenaze, sunt acceptați prin coenzimele dehidrogenazelor anaerobe și aerobe. Apoi, acestea sunt purtate de-a lungul lanțului respirator, în unele zone din care se formează o cantitate semnificativă de energie liberă sub formă de fosfați de înaltă energie.
Ciclul acizilor tricarboxilici (ciclul Krebs, CTC)
Pyruvatul, format în procesul de glicoliză, cu participarea complexului multienzimic de piruvatdehidrogenază este decarboxilat în acetaldehidă. Acetaldehida, conectarea cu una dintre enzimele coenzima oxidare - coenzima A (CoA-SH), formează un „acid activat acetic“ - acetil CoA - un compus de înaltă energie.
Acetil-CoA prin acțiunea sintetazei citrat reacționează cu acid oxaloacetică (oxaloacetat) care formează acid citric (citrat C6), care este principalul CTLs de legătură (Fig. 35). Citratul după izomerizare este transformat în izocitrat. Apoi urmează decarboxilarea (clivaj de CO2) izocitrat (scindarea H), al cărui produs este 2-oxoglutarat (C5). Sub influența complexului de enzime de a-ketoglutarat dehidrogenază cu o grupă activă de NAD, se transformă în succinat, pierzând CO2 și doi atomi de hidrogen. Succinatul este apoi oxidat la fumarat (C4), iar acesta din urmă este hidratat (adăugare de H20) la malat. În stadiul final al reacției Krebs, are loc oxidarea malatului, ceea ce duce la regenerarea oxaloacetatului (C4). Oxaloacetatul interacționează cu acetil-CoA, iar ciclul se repetă din nou. Fiecare dintre cele 10 reacții ale CTC, cu excepția uneia, este ușor reversibilă. Două atomi de carbon intră în ciclu sub formă de acetil-CoA și același număr de atomi de carbon părăsește acest ciclu sub formă de CO2.
Fig. 35. Ciclul Krebs (conform lui VL Kretovich):
1, 6 - sistem de decarboxilare oxidativă; 2 - citrat sintetază, coenzima A; 3, 4 - hidratază aconitată; 5 - izocitrat dehidrogenază; 7 - succinat dehidrogenază; 8 - hidrataza fumarat; 9 - malat dehidrogenază; 10 - transformare spontană; 11-piruvat carboxilază
Ca urmare a patru reacții redox ale ciclului Krebs, trei perechi de electroni sunt transferate la NAD și o pereche de electroni către FAD. Purtătorii de electroni NAD și FAD recuperați în acest mod sunt apoi oxiziți deja în lanțul de transfer de electroni. În ciclu se formează o moleculă de ATP, 2 molecule de CO2 și 8 atomi de hidrogen.
Semnificația biologică a ciclului Krebs este că este un furnizor puternic de energie și "blocuri" pentru procesele biosintetice. Ciclul Krebs funcționează numai în condiții aerobe, în condiții anaerobe se deschide la nivelul a-ketoglutarat dehidrogenazei.
Ultima etapă a catabolismului este fosforilarea oxidativă. În timpul acestui proces, cea mai mare parte a energiei metabolice este eliberată.
Restaurate în ciclul Krebs, purtătorii de electroni NAD și FAD sunt supuși oxidării în lanțul respirator sau lanțul de transport al electronilor. Vectorii moleculari sunt dehidrogenaze, chinone și citocromi.
Ambele sisteme enzimatice în prokaryotes sunt în membrana plasmatică și în eucariote în membrana interioară a mitocondriilor. Electronii de la atomii de hidrogen (NAD, FAD) printr-un lanț complex de purtători trec la oxigenul molecular, restabilind-o, în timp ce se formează apă.
Echilibrul. Calculele balanței energetice au arătat că în timpul scindării glucozei prin calea glicolitică și prin ciclul Krebs, urmată de oxidarea în lanțul respirator la CO2 și H2O, se formează 38 molecule de ATP pe moleculă de glucoză. Și cantitatea maximă de ATP se formează în lanțul respirator - 34 molecule, 2 molecule - în calea EMF și 2 molecule - în CTC (Figura 36).