Formarea nodozități în non-plante leguminoase
Caracteristicile rădăcină și frunze de nodulare
noduli rădăcină sau formațiuni asemănătoare cu noduli sunt comune pe rădăcini, nu numai plante leguminoase. Ele se găsesc în gimnosperme și angiosperme dicotiledonate. Există până la 200 de tipuri diferite de plante, de legare a azotului în simbioză cu microorganisme, care formează noduli pe rădăcinile lor (sau frunze). Noduli gymnosperms (ordinele Cycadales - cicade, ginkgoales - ginkgoales, Coniferales - conifere) au ramificare staghorn, formă sferică sau margele. Ele sunt groase, rădăcinile laterale modificate. Natura agentului patogen care cauzează formarea lor nu este încă clar. Endophytes gymnosperms se aplică la fungi (ficomicete), și actinomicete și bacterii și alge. Unii cercetători au sugerat existența simbioză multiple. De exemplu, considerăm că cycads în simbioză participa Azotobacter, bacterii nodulilor și alge. De asemenea, nu a rezolvat problema și caracteristicile nodulilor în gimnosperme. Un număr de oameni de știință care încearcă în primul rând pentru a susține rolul de noduli fixatoare de azot, cum ar fi. Unii cercetatori considera ca noduli Podocarpaceae rezervoare de apă, și noduli cycads adesea atribuite funcției de rădăcini aeriene. Un număr de reprezentanți ai Angiosperme dicotiledonate noduli pe rădăcinile au fost descoperite în urmă cu mai mult de 100 de ani.
In literatura de specialitate există noduli caracteristice arbori, arbuști și subshrubs (familia Coriariaceae, myricaceae, Betulaceae, casuarinaceae, Elaeagnaceae, Rhamnaceae), incluse în acest grup. Nodulilor cei mai mulți membri ai acestui grup - ciorchini staghorn de roz și roșu, cu vârsta devine maro. Există dovezi ale prezenței hemoglobinei. La speciile din genul Elaeagnus (ventuze) noduli alb. Adesea nodulii sunt mari. În Casuarinas (Casuarina), acestea ajung la o lungime de 15 cm. Există mai mulți ani. Plantele cu noduli sunt comune în diferite zone climatice și limitată la anumite zone. Deci, Shepherdia Ceanothus și se găsesc doar în America de Nord, Casuarina - predominant în Australia. Mult fraieri cătină mai frecvente și [6].
Multe plante din acest grup să crească în nutrienți săraci elemente soluri - nisip, dune, roci, mlaștini. noduli mai probabil studiate arin (Alnus), în special A. glutinosa, găsit în '70 ai secolului trecut, M. S. Voroninym. Există speculații că nodulii nu sunt unice pentru moderne, dar o specie pe cale de disparitie de arin, așa cum au fost găsite pe rădăcinile de fosile anin în sedimente terțiare ale Aldan River Valley - în Yakutia.
Endofit în noduli este polimorfă. Ea apare de obicei sub formă de hife, vezicule și Bacteroides poziția taxonomică endophyte nu este încă stabilită, deoarece numeroase încercări de a izola în cultură pură au dovedit zadarnice, iar în cazul în care reușesc să evidențieze cultura, acestea sunt avirulente.
Mult mai frecvent noduli apar în reprezentanții familiei Zygophyllaceae (Zygophyllaceae). Ele au fost descoperite pentru prima dată în sistemul de rădăcină de Tribulus terrestris. noduli Mai târziu, au fost găsite în alte specii de Tribulus.
Cei mai mulți reprezentanți ai familiei Zygophyllaceae - arbuști xerophytic sau plante perene. Acestea sunt comune în deșerturile din regiunile tropicale și subtropicale, și în creștere pe dune de nisip, mlastini si mlastini din zona temperată.
Interesant, plante tropicale, cum ar fi noduli luminoase formă zygophyllum roșie numai la temperatură ridicată și umiditate scăzută a solului. Solul de umiditate de până la 80% din capacitatea de câmp previne formarea de noduli. După cum știți, într-un climat temperat leguminoase observat fenomenul opus. Dacă insuficientă de umiditate care nu formează noduli. noduli Zygophyllaceae din plante din familia variază în dimensiune și situat pe sistemul de rădăcină. noduli mari se dezvolta, de obicei, pe rădăcina principală și în apropierea suprafeței solului. rădăcini laterale mai mici sunt aprinse și la o adâncime mai mare. Uneori, noduli format pe tulpini, dacă acestea sunt situate pe suprafața solului.
Nodulii de la Tribulus teren pe nisipurile de-a lungul Bugului de Sud iau forma de rotund alb mici sau veruci usor ascutit. Acestea sunt de obicei acoperite cu hifele fungice împletitură pătrund în cortexul rădăcină.
In zygophyllum noduli rosii luminoase sunt la sfârșitul îngroșarea rădăcinilor laterale ale plantelor. sunt detectate noduli Bacteroides; bacteriile sunt foarte asemănătoare cu a nodulului.
Nodulii de plante tropicale Tribulus cistoides solid, rotund, de aproximativ 1 mm în diametru, sunt conectate cu rădăcinile unei baze largi, pe rădăcini vechi sunt adesea whorled. Cele mai multe sunt situate pe rădăcini, alternând cu una sau două fețe. Pentru noduli caracterizate prin absenta zonei meristem. Un fenomen similar se observă și în formarea de noduli în conifere. Cu toate acestea nodulului apare din cauza diviziunii celulare periciclu stele.
Studiul histologic al cistoides Tribulus noduli în diferite stadii de dezvoltare au arătat că acestea nu conțin microorganisme. Pe baza acestui fapt, precum și congestionarea în nodulii unor cantități mari de amidon care sunt considerate entități care îndeplinesc funcția de a furniza plantei cu substanțe nutritive de rezervă.
pădure Nodulii stuf - învățământ sferic sau mai alungite până la 4 mm diametru, dens așezat pe rădăcinile plantelor. Culoarea tinerilor noduli de multe ori albe, uneori rozalii, vechi - galben și maro. Nodozități legat de cilindrul vascular central al fasciculului larg rădăcină. La fel ca cistoides Tribulus, noduli au stuf scoarță de copac parenchimul, endoderm, parenchimul pericyclic și pachet vascular. Bacteriile din noduli pădurea stuf foarte asemănătoare cu bacterii noduli de plante leguminoase. S-au găsit noduli pe rădăcinile de varză și ridichi - reprezentanți ai familiei cruciferelor. Se presupune că ele formează bacterii care au capacitatea de a se lega azot molecular.
Printre plantele din familia Rubiaceae nodulii gasit in cafea Coffea Robusta și Coffea klainii. Ei ramificare dihotomice, uneori aplatizate și au o vedere a paletei. Bacteriile nodulilor tesut si gasit celulele bakteroidnye. Bacteriile, conform Steyarta apartin Rhizobium, dar a numit-o Bacillus coffeicola.
Nodulii din plante de familie Rosa au fost găsite pe Dryad (iarba kuropatochey). Doi alți membri ai acestei familii - Purshia tridentata si betuloides Cercocarpus - descrie noduli tipic staghorn. Cu toate acestea, nu există date privind structura nodulilor și natura agentului patogen în literatura de specialitate.
noduli foaie. Există mai mult de 400 de specii de plante care formează noduli pe frunze. Cele mai bine studiat noduli Pavetta și Psychotria. Acestea sunt situate pe suprafața inferioară a frunzelor de-a lungul venei principale sau împrăștiate între venele laterale, au o culoare verde intens. Nodulii sunt cloroplastele concentrate și tanin. Cu imbatranire pe noduli adesea fisuri. Formată nodule umplut cu bacterii care infectează frunzele plantei, în mod evident, la momentul de germinare a semințelor. Atunci când în creștere semințe sterile noduli nu apar, iar plantele clorotice. Izolat de bacterii frunză Psychotria bacteriophyla nodulilor sa dovedit a fac parte din genul Klebsiella (K. rubiacearum). Bacteriile fixa azotul simbiotic nu numai, ci și în cultură pură - până la 25 mg de azot per 1 g de zahăr utilizat. Noi trebuie să presupunem că ele joacă un rol important în nutriția plantelor de azot pe solurile marginale. Există motive să credem că acestea oferă plantele nu numai de azot, dar, de asemenea, substanțe biologic active.
Uneori, pe suprafața frunzelor puteți vedea filmul lucioasă sau pete multicolore. Aceste microorganisme formează fillosfery - un tip special de microorganisme epifite care sunt de asemenea implicate în nutriția plantelor de azot. Bacteriile fillosfery avantajos oligonitrophilic (vii datorită impurităților ușoare de compuși care conțin azot în mediul înconjurător și au tendința de a capta cantități mici de azot molecular) aducerea în contact intim plantei.