Alături de virioni complete în timpul structura neobișnuită reproducere vor miruyutsya și funcția part-virus gical, care pot fi grupate în trei grupe: psevdovirusy, virusuri mutante și virusuri recombinante. Pseudo și virioni mutante apar în culturi pure și mixte de virusuri și recombinant - doar amestecate.
Psevdovirusy prezentat capside virale. Printre psevdovirusov disting:
- pseudovirions incomplete (viruși dummy sau "umbra virală".) - capsidelor tubulare nu conțin genomul viral;
- pseudovirions. capside care în loc de genomului viral conține acid nucleic al celulei gazdă.
Tipuri de mutanți virali. Ciclul reproductiv al virusului mutant apar hibrizi Zuko-viral uniform [Lat. mutație. schimbare] Structura și fenotip caracterizat prin rodiu-Sumer (sălbatic) de tip, dar având de bază și nemutatsionnye genetice hibrizii săi.
Termenul „mutant“ ( „tip“, „tulpină“, „variantă“) se referă la un virus care este caracterizat de o parte moștenită din atributul părinte virus „sălbatic“. „Tip sălbatic“ # 8213; este simbolul unei populații, care este de obicei folosit pentru al numai în legătură cu mutațiile investigate, cum ar fi rezistența la temperatură. În acest caz, tipul sălbatic poate conține mutații diferite.
Tulpina numite sălbatice diferite tipuri de virus, de exemplu, tulpinile și Orsay New Jersey a virusului stomatitei veziculare. Termenul „tip“ este sinonim cu „serotipul“, care este determinat prin neutralizarea (anticorpi specifici) infectivitate, de exemplu serotipurile Reovirus 1, 2 și 3.
Distinge între mutație spontană și indusă de virus.
mutație indusă. Cele mai multe dintre mutanți derivate din populațiile de tip sălbatic tratate cu mutageni, cum ar fi acidul azotos, hidroxilamină, agenți de alchilare, iradiere cu raze ultraviolete.
mutație spontană. Unii viruși produc o proporție semnificativă de mutanți cu Trecerile în absența oricărei mutagen. Aceste mutatii spontane se acumuleaza in genomul de virusuri și să conducă la o modificare în fenotipul. Mutageneza se bazează pe spontan împerechere bază azotată „Oshi-unitățile axate pe export“. datorită existenței a două tautomeric [Gk. tauto - aceleași, meros - parte] forme de baze azotate. In timpul virusurilor replica-TION împerecherea corectă bază azotată cu o bază în formă tautomerică conduce la o substituție simplă (tranziții) purina la purinică sau pirimidinică la pirimidină. Rata de mutageneză spontane in genomul ADN scazut - 10 -8-10 -11 per nucleotidă încorporată. De exemplu, virusul variolei iepure detectat mai puțin de 0,1% din ts mutanți spontane. In virusuri ARN rată de mutageneză spontană este mult mai mare - 10 -3-10 -4 per nucleotidă încorporată. Pentru frecventa vezicular tranziție virusului stomatitei este egală cu fenotipul ts de 1-5%.
mutanții emergente sunt, în general, de ștergere (lat. ștergere. pierdere), m. E. O porțiune special pierde virus mamă genomului cer. Particulele virale cu genom defectiv păstrează activitatea lor, ci pentru replicarea și maturarea necesită produse ale genomului viral al părintelui - de obicei proteine structurale și nestructurale. O astfel de caracter de redare ducere a virusurilor numite tipul de interacțiune non-genetic față sau Via complementarea (complement); Virusul Sumer rodi care stimuleaza reproducerea mutante - Viru-COM asistent. și reproduse cu ajutorul mu-tant - virus-satelit (satelit).
distinge în mod corespunzător Clasa 4 virusuri mutante: 1) virusuri condițional defecte cu genomuri; 2) DI particule. .. Adică defect de interferență; 3) virusuri de integrare genomuri DE fektnymi; 4) Clasificarea virusului.
Condițional virusuri defecte sunt gena mutantă defecte în anumite circumstanțe. Dintre acestea, cel mai adesea vstre chayut-temperatura-ts - și holodochuvstvitelnye TC- mutante de mutanți din gama gazdă și mutante plăci ologie morfologice.
La mutanții ts secvență de nucleotide în genomul este modificat astfel încât produsul proteic format prin ele păstrează conformație activă funcțional numai la permisiv [Engl. permisivă. permițând] temperatură de aproximativ 36-38 ° C, și la o temperatură nepermisiv mai mare de 39-42 ° C devine viabil mutant NYM și se termină dezvoltarea. In schimb, mutanții tc Xia sunt propagate la o mai mare decât optim, temperatura permisive pentru ei.
virusuri defective de interferență, sau DI-particule sunt virioni care lipsesc unele din ARN genomic sau ADN-ul, dar proteinele structurale sunt aceleași ca virusurile parentale. Particulele Replication DI fără virioni parentale apare, dar infecția comună a acestor celule și altele, este restaurată prin utilizarea produselor de gene-TION de tip sălbatic, ele nu se obține, dizolvat. Pentru DI-particule de virus parental, cu un full-genomului este un virus helper valoros (ajutor). Nume CI-particule, datorită faptului că utilizarea pentru produsele sale de gene de replicare a helper, ei în același timp, inhibă reproducerea unui virus helper, în interferență virologie numit [Lat. altele. reciproc și Ferio. suprima].
Integrarea cu viruși genomului defect - un tip pe care-mutan (sau tipuri) de retrovirusurilor ale oncornaviruses subfamilia. suplimente care conțin gene [Gk. oncoma, tumefiere și engleză. ARN - ARN] - în primul rând hibrizi virusul sarcomului, care, în cursul evoluției, se crede că au gene de celule suplimente dobândite. Integrarea cu genomul celulei, virusurile transcrieri ADN sarcomul aduce ons un geniu și dacă da pop-sub reglarea specifică a celulei, după o perioadă de latență scurtă, cauza lor ne-maligne rerozhdenie.
Clasificarea Virus. La fel ca particule DI, acestea sunt paraziți pe ajutoare produsele de gene VJ Russ și de multe ori interfera cu ele, cum ar fi, de exemplu, măsoară necroza tutunului virusul prin satelit, complet independent în replicarea sa de co-infectarea celulelor de tutun virus sale ajutor infecțioase .
Cu toate acestea, clasificarea virusului folosesc de multe ori le ucts pro genetice virusuri helper care nu au legătură nu este omoloagă cu genomul-guvernamentale.
interacțiuni genetice între virusurile. Două tipuri de interacțiune genetică între un virus: complementarea și recombinare.
Complementarea numita interacțiune a produselor genetice ale virusului într-un culturi de celule mixte de virus, ceea ce conduce la o creștere a producției unuia sau a ambelor virusuri, în timp ce genotipul lor rămâne neschimbat.
Există două tipuri de complementarea:
1) non-alelice. sau intergenicâ (cel mai tipic), în care mutanti defecte în diferite funcții sprijină reciproc în procesul de replicare, oferind o funcție a unui alt virus defect;
2) alelă. sau intragenic (observate mult mai puțin frecvent), care apare atunci când un produs de genă este defect în ambii parteneri în diferite domenii, formează o proteină multimerică. Dacă o proteină constă din subunități ale unui partener, este inactiv funcțional, ca și în cazul în care o subunitate a ambilor parteneri, aceasta poate lua o conformație activă funcțional.
Virus recombinarea numit schimbul de material genetic (porțiuni separate și gene întregi) intre cele doua virusuri din diferite genomuri sau variante ale aceluiași virus, unele caracteristici structurale diferite ale genomului lor. Genomul virusului în care a avut loc recombinarea cu adăugarea de regiune ADN-substituție specific, denumit virusul destinatar (recombinant).
Semnificația biologică recombinării: ei nu perturba structura genomului viral (spre deosebire de mutațiile-tiile, ele nu sunt letale), și să o actualizeze sau să elimine prejudiciul existent, îmbogățit cu Fondul de re-cinetic-virus și aduce o contribuție semnificativă la evoluția lor.
Recombinarea intramoleculară în virusuri este o mașină break-vossoedi-nenie, in timp ce virusurile ARN cu un genom segmentat - re-amestecare a genelor.
Printre recombinarea genetică a virusurilor ADN de recombinare izolate:
1), între cele două tipuri de virusuri sălbatice cu intacte (lat. Intactus. Neatins), t. E. genomului complet. Recombinarea între tipurile sălbatice pot fi gene km intergenice transmisie intragenic și schimbul de secțiuni individuale ale genei. În acest caz, recombinant de virus a-fi proprietăți ale ambelor tipuri de virusuri;
2) între tipul sălbatic și versiunea mutantă. Formarea recombinanților se întâmplă pe baza de mutanti. În particular, recombinarea între tipul sălbatic genomului intact si de a genomului fektnym un mutant elimină daunele provocate de împerechere deplină a primelor și defecte genomul de virusuri - cruce sau cross-reactivare. Din moment ce aceasta restabilește indicația pierdut (marcator), este adesea numit fenomen de „salvare marcator“;
3) între variantele mutante de virus de tip sălbatic. Formarea recombinanților se întâmplă pe baza de mutanti. De asemenea, există o reactivare lezați genomului-tiile, dar din moment ce eficacitatea sa depinde în întregime de cantitatea și interacțiunea de cooperare strânsă între virusul recombinarea, atunci aceasta se numește nu este re-transversală și reactivare multiplă.
Procesul de recombinare între virusurile cu un segmentate shuffles plin de gene (ne-resortirovka) fragmente ale acestora, precum și formarea recombinanților cu de exemplu, gene hemaglutinina și neuraminidaza, dar nu tipic pentru o serie de gene de tip sălbatic, legate de retenție ale altor tipuri de serotipuri de virus gripal A.
Astfel, într-o celulă infectată cu o cultură mixtă de virusuri înrudite cu gene intacte apar virusurile recombinanții și reasortatele, și în timp ce Infi-tsirovanii cu mutantul său de tip sălbatic sau mai mu-taht-reaktivantami.
interacțiuni genetice între virusurile biologic și evoluționar îndepărtate în natură nu are loc după-Corolarului spectrul lor ridicat de specificitate a celulelor gazdă, și interferență, t. E. In vivo din genomul viral heterogene hibrizi apare.
interacțiunea nongenetic de viruși. interacțiune nongenetic conduce adesea la fenotipice mascarea adevărat genotipul viral și apariția nemutatsionnyh hibrizi. Pentru interacțiunile non-genetice ale virusurilor în particular includ heterozygosity. amestecare fenotipică. interferențe.
distinge viruși heterozigotii și „himera virusului“, printre hibrizi virusului nemutatsionnyh.
Viruși heterozigoți (Gr. Heteros. Diferite si oponent zygoo. Co-unificatoare) reprezintă particulele virale din pisica ryh nu include una, ci doua diferite genomului viral sau una completă, cu o porțiune din al doilea. heterozigotii Educație relativ rare.
„virusurile Chimera“ - o particulă virală care conține genomul complet închis într-o proteină de capsidă constând dintr-un alt virus care are loc în așa-numita amestecare fenotipic sau transkapsidizatsii. amestecare fenotipica este destul de comună în rândul virusurilor neîncapsulate strâns legate, astfel pe un exemplu de modul în care tipurile de virus polio 1 si 2 virusurile ECHO și Coxsackie, alte Picornaviruses.
Astfel, virusurile hibride nemutatsionnye - virioni complet. Ca Viru însuși mutante apar prin complementarea, și nu ca efect al genomurilor de trecere a-Vie ca recombinanți.
Stat de viruși heterozigoției și transkapsidizatsii sunt instabile și dispar repede atunci când pasajele.
Semnificația biologică a hibrizilor nemutatsionnyh: Valoarea heterozigoții nu este găsit. Transkapsidizatsiya poate oferi același virus hibrid, gama largă de gazdă și depășirea barierelor interspecifice-set.