ouălelor terțiare sunt formate în diferite părți ale tractului reproductiv al scoate pui, fiecare dintre acestea fiind specializate pentru diferite densități sau izolarea proteinelor sau în depunerea de săruri calcaroase.
Concomitent cu formarea de ouă zdrobire coajă terțiare ouă are loc și formarea de stadii incipiente de dezvoltare a embrionilor. Prin urmare, ambele aceste procese sunt cel mai bine văzute în paralel.
Protein coajă. Prima porțiune de proteină alocată în partea din spate a pâlniei oviduct (Scott și Guang - Scott a Huang, 1941.). Experimentele au aratat Tarhanova (Tarchanoti 1884) și Rozhansky (1954), recuperarea proteinei oviduct glande apare ca răspuns la stimularea mecanică produsă prin avansarea gălbenușul oviduct. Despre găină aparate de pregătire secretoare sunt disponibile în lucrările Asmundson și Burmester (Asmundson o. Burmester, 1938) date oviduct. După cum sa menționat mai sus, o proteina care a intrat în contact cu suprafața radiata zona gălbenușul bilă acoperită, este depus pe acesta ca și fibrele mucină. Potrivit lui Conrad și Phillips (1938), fibre de mucină alocate în mod obișnuit, datorită schimbărilor ce vor urma în starea fizică a proteinei în limita zonei dintre cele două medii. Fibers mucina strâns interconectate pentru a forma un al treilea strat, o parte a membranei viteline ou menționat deja, iar capetele lor libere formează chalaza. Capetele proximale ale fiecărei chalaza se extind de ambele părți ale balonului gălbenușul ușor peste diametrul său și la aceeași distanță față de marginile discului germinativ (Behr, 1828). Astfel, punctul de origine Chalaza ca și în cazul în care implicate în determinarea polaritatea oului.
Chalaza îndreptate spre capătul ascuțit al cojii, este mai lung decât la capătul opus, și mai ferm conectat la capătul său distal cu stratul proteic gros din jur.
Cercetatorii Conrad si Phillips (1938) și Conrad și Skoot (Conrad a. Scoot, 1938), care a studiat formarea Chalaza ajuns la concluzia generală că Chalaza răsucire se întâmplă în timp ce deplasați mingea gălbenuș de pe deducând moduri de pui și apare ca rezultat al rotației sale în acest moment în jurul axului său, împreună cu masa proteinei din jur. Ancel (Ancel, 1955 a, b, c), după ce a studiat această problemă în detaliu, el consideră că natura răsuciți Chalaza nu depinde de care capăt al oului este eliberat din uter. Cu toate acestea, procesul de formare cu precizie Chalaza nu a fost studiat precum și cel mai important să se răspundă la întrebarea de ce mecanisme determina viitorul punctul lor de origine din capetele proximale ale gălbenuș de minge până când este dat, iar această problemă este în așteptare pentru permisiunea lui. Bartelmets (1912), credem că, în mod corect le face legătura cu determinarea timpului de trecere prin foliculului de ou rumen.
În timpul avansarea în continuare a ouălor pe partea de sus a Diviziei cu pereți subțiri oviduct strat proteic halazoobrazuyuschego compus în principal din mucină, următoarele straturi sunt depuse proteina de membrana de densități diferite. Baer distinge o greutate totală de proteine de ou de pui patru straturi. Detalii raport între straturile individuale de proteine oua coajă de pui considerate Asmundson, Baker și Imlenom (Asmundson, Baker a. Emlen, 1943). Potrivit Barmester și Card (Burmester a. Card, 1939), proteina halazoobrazuyuschy gros strat interior este de numai 2,7% din masa totală de proteină de membrană. În continuare a urmat un strat interior de proteină lichidă este de 16,8%. Cel mai puternic de dezvoltare al treilea strat proteic gros ajunge la 57,3%. Marginile sale, conform Trederna (Tredern, 1808), se invecineaza cu coajă podskorlupovoy într-o capete boante și ascuțite de ouă, formând așa-numitele fascicule de proteine. Suprafața medie de contact a liantului proteic în capătul ascuțit al oului este de 2,54 cm 2 și la capătul opus obtuz al oului este de 10,2 cm 2 (Romanov, 1943). Lichidul exterior strat proteic care intră în contact cu coajă podskorlupovoy pe toate celelalte spațiu nu este ocupat de proteine de corduri este de 23,2% din greutatea totală a stratului de proteine.
cercetare Ahlquist și Lorenz (Alquist a. Lorenz, 1933) sa constatat că raportul dintre straturile de proteine variază în ouă individuale, iar stratul proteic gros variază între 30-80% din greutatea totală a proteinei totale, apare cel mai frecvent la o cantitate de aproximativ 50-55%. Prin urmare variază de proteine și straturi de lichid, un strat extern variază de la 10 la 60%, iar intern - 1.0-4.0%. Gradul de variabilitate în straturi de proteine din ouă de găini ouătoare depinde de roci și pe individ.
Barmester (Burmester, 1940) a arătat că lichidul din proteina gălbenușul de ou coajă începe să se miște într-altul în timpul formării de ou în regiunile inferioare ale oviduct.
Conform (Barmester, și Scott Card - .. Burmester, Scott un card 1940), acest proces va continua pentru primele opt ore ale oului gazdă în uter.
Podskorlupovaya coajă. Educație ouă podskorlupovoy coajă apare în partea inferioară extinsă a oviductului, care transportă în mod condiționat numele istmului. Podskorlupovaya coajă este format din două straturi de grosime neuniformă. La momentul ovipoziției două straturi sale pe tot parcursul strâns legați unul de altul. Studiile au aratat Natuziusa (Nathusius, 1868), coajă podskorlupovaya constă dintr-o rețea de fibre întrețesute de materie organică - ookeratina. coajă Grosime podskorlupovoy la găini ouă, conform Romanova (1940) variază în funcție de rasă. Ouăle de pui Leghorn grosime totala este de 0,065 mm, stratul interior este de aproximativ trei ori mai gros decât exterior. Cu toate acestea, acest lucru se aplică numai în zona de ecuator de ou. În final acut al grosimii coajă de ou este oarecum podskorlupovoy mai mică (0,057 mm), în ceva mai obtuz (0,069) (Ferdinandov, 1931).
Romankevich (Romankewitsch, 1932) a constatat că ou podskorlupovaya coajă păstrează rezistență și elasticitate doar umed sale. Dried coajă podskorlupovaya pierde aceste proprietăți și devine fragil.
După coajă de ou formarea podskorlupovoy ia forma care este caracteristică pentru acest tip de păsări. ou formă poate varia întrucâtva în funcție de caracteristicile individuale ale găinilor ouătoare. ou de pui considerate a avea forma cea mai corectă în cazul în care acesta este într-o secțiune de-a lungul axei lungi ia forma unui oval, cu o rotunjime pronunțată una (bont) și a arătat contrariul (ascuțit) se termină.
Shell. În timpul ouăle în uter deasupra podskorlupovoy coajă coajă formate sau ouălelor calcaroase. Potrivit Romanova (1929), iar grosimea coajă variază în diferite rase de pui, care este definit ca mărimea ouălor și găini caracteristicile ereditare. Polin și Starkey (Polin a. Sturkie, 1955) a demonstrat prin experiment că grosimea cojii de ou depinde de lungimea de ouă ședere în uter, și nu de neregularități în alocarea uterina glandelor săruri de calciu.
Cojii de ou nu este educația omogenă; este compus din două materiale diferite: origine organică și anorganică. Partea organică a carcasei, ceea ce reprezintă baza sa format printr-o rețea de țesut din fibre fine, și o parte a porțiunii anorganice includ săruri minerale de potasiu, calciu, fosfor și magneziu.
coajă de ou a format este format din trei straturi: miez interior sau strat papilar, de mijloc, de cele mai multe straturi compacte groase, numit uneori spongioasă, iar cel exterior, un strat extrem de subțire compus din cristale CaCO3.
Stratul de bază este format din cristale de var coajă fină având o formă conică. Cristalele sunt fațete interconectate aranjate perpendicular pe suprafața în așa fel încât ele sunt orientate spre conuri pentru podskorlupovoy shell. Papiloase end strat de bază terminații verucoase, așa numita Mamilla (Natuzius 1868 Sciener - Sajner, 1956). Înălțimea stratului de bază într-un ou de pui este de aproximativ 1/3 din grosimea totală a învelișului.
În cancellous compact sau, strat vrac conține substanțe minerale coajă depozitată sub formă de cristale sferice pe bază de var celulare, formate în materie organică. strat compact de aer trece prin sistemul de pori și astfel reprezintă ouăle sistemul de ventilare. Cu toate acestea, așa cum se arată Purkinje (Purkinje, 1825), ouălelor aviare nu formează un tubuli drept sau ramificare cu propriile sale ziduri specifice grosime. date Purkinje au fost confirmate ulterior Sciener (1956).
Gradul de porozitate al cojii este diferit în diferite părți ale acesteia. Cea mai înaltă porozitate observată în capătul bont al cojii. Se estimează că numărul total de pori de pe întreaga suprafață a cojii este, în medie, aproximativ 7500 (Romanov și Romanova, 1949). Diametrul porului pe suprafața cojii, a depus Haynes și Moran (Haines a. Moran, 1940), mult mai mare decât pe suprafața sa interioară. În primul caz, este egală cu 0,013 mm și 0,006 mm, în al doilea. metoda de calcul are în ou coajă și studierea structurii cavităților sale interne discutate în detaliu Tyler (Tyler, 1953 si 1956).
Acoperirea învelișului depinde de depunerea la stratul cancellous de pigment, care procedeu este direct dependentă de culoarea penajului de pui. Pui Leghorn și alb Rusă au penajul alb și depun ouă cu scoici albe.
În stratul compact al carcasei, precum și stratul său exterior, cristale de var sferice sunt orientate paralel cu suprafața cojii.
In uter coajă de var pe suprafață este depozitată o foarte subțire (0.005-0.010 mm grosime) și un strat transparent mucină (Moran și Hall, 1936). Acest strat este numit cuticula. Cuticula nu gauri acolo, dar este permeabil la gaze.
Caracteristicile fizice și chimice ale oului shell este dat în Tyler și Sixx (Tyler și. SEACAM, 1953).
Folosind metoda spectroscopică pentru anchetă, Nagy Ola (Nagy a. Olah, 1956) a constatat că, în diferite părți ale scoarței de ou de pui cu excepția sărurilor de Ca conține și alte săruri ca microelementele individuale.
Semnificația funcțională a dezvoltării embrionului în coajă există date în Eremeeva (1957).
In fiecare format ca urmare a primelor două cadrane diviziuni apar striații radiale nu sunt apar întotdeauna în același timp. Uneori poate fi format din 7-8 sau 9 segmente. Următoarele brazde radiale apar separă transversal partea centrală a discului embrionar de periferic. Treptat strivire proces este accelerat, și este astfel încât celulele centrale ale discului germinativ va cădea oarecum în comparație cu cele care sunt situate la marginea sa (Kionka, 1894).
Potrivit Olsen (1942), ou, în timp ce în oviduct, ajunge să nu mai pas vosmikletochnoy. ouă ulterioare etapă de scindare până etapa stodvadtsativosmikletochnoy testată în timpul șederii sale în uter. Cu toate acestea, din observațiile Petterson (1910), oul poate ajunge chiar și șaisprezece pas tridtsatidvuhkletochnoy, în timp ce încă în oviduct. Se poate concluziona că procesul de sfărâmare oului nu depinde de locația sa într-o anumită parte a oviduct, iar durata sa este determinată prin încălzirea interiorul organismului matern. Este calculat că în ou oviduct de pui este 3-6 ore. în timp ce în uter și cloaca este întârziat 12-24 ore.
Procedeu de strivire, potrivit Duval (1884a) și Mitrofanova (1898) anunță formarea etapei blastula. Deoarece embrionul în acest moment este reprezentată de două straturi de celule, una deasupra celeilalte: căputei - și inferior ectoderm - endoderm, unii cercetători (Knorre, 1941) este considerată mai adecvată pentru a apela această etapă a gastrula devreme. Recent, formarea endodermului procesul de pui embrionul Knorre studiat în detaliu (1941, 1949). În termeni foarte generali, este următoarea: celulele individuale deja în timpul strivirii ouălor scufundate sub stratul de suprafață Pas gălbenuș de celule si prolifera acolo, formând un al doilea strat de celule sau endoderm. Între cele două straturi de celule pare slit-ca zdrobire cavitate. Astfel, metoda de formare prin invaginare sau invaginație de material celular, care a avut loc la vertebrate inferioare, păsări pierdute și înlocuite cu alte mijloace - migrarea metoda sau deplasarea celulelor din stratul exterior spre interior. Acesta din urmă poate fi localizat în legătură cu creșterea masei gălbenușului încorporată în citoplasmă ovulului.
In timp ce stratul ectodermal deja într-un stadiu relativ incipient al formării sale reprezentate de celule cilindrice cu o structură epitelială distinctă, stratul endodermica continuă să constea din celule slab interconectate. Treptat, însă, și ele sunt transformate într-o placă de celule cu un singur strat. Porțiunea centrală este o placă endodermica endoderm tab intestinal, și marginea ei, care trece într-o îngroșare gălbenușul inelar, dau naștere la gălbenuș endoderm, sac vitelin sau endoderm. Celulele ale celor două straturi ce formează gastrula în timpul formării lor includ gălbenușul de cereale, în care un strat de celule ectodermice mai puțin și se concentrează în principal în părțile lor bazale. Celulele strat endodermica, în contrast, conțin o mulțime de boabe din gălbenușul care sunt distribuite în citoplasmă mai mult sau mai puțin uniform. Pe una din embrionul stadiul gastrula după formarea puilor ouătoare cade în mediul extern.
Partajați-le cu prietenii tăi