Ontogeneză - realizarea informației genetice care are loc în toate etapele.
Ontogeneză - proces controlat genetic. In timpul ontogeniei realizat genotipul și se formează fenotip.
Ontogeneză - dezvoltarea individuală a organismului, totalitatea secvenței transformărilor morfologice, fiziologice și biochimice suferite de organism din momentul la începuturile sale până la sfârșitul vieții. OA implică o creștere. t. e. creșterea greutății corporale, dimensiune, diferențiere. Termenul „O.“ introdusă de Ernst Haeckel (1866) în formularea legii lor biogenetice.
Studiu istoric Prima încercare a făcut I. O. f. Meckel. Problema corelării OA și filogenia a fost furnizat de Charles Darwin a fost dezvoltat și F. Müller, E. Haeckel și altele. Toate asociate cu modificări ale ereditate, în noile caracteristici evolutive apar în O., ci numai cei care contribuie la o mai bună adaptare a organismului la condițiile de existență sunt conservate prin selecție naturală și transmise generațiilor viitoare, adică. E. fixe în evoluție. Cunoașterea cauzelor și a factorilor O. este o bază științifică pentru a găsi un mijloc de influență asupra dezvoltării de plante, animale și oameni, care este esențial pentru practicile de cultură și de producție a animalelor, precum și medicament.
Filogenia - dezvoltarea istorică a organismelor. Termenul a fost introdus în acesta. evoluționist Ernst Haeckel în 1866. Obiectivul principal al studiului este de a reconstrui transformările evolutive F. animale, plante, microorganisme, stabilirea pe această bază a legăturilor lor de origine și de familie între taxoni, care sunt studiate organisme. În acest scop, Haeckel a dezvoltat o metodă de „paralelism triplu“, care permite datelor prin compararea celor trei științe - morfologie, embriologie și paleontologie - restabili dezvoltarea istorică a unui studiu sistematic al grupului.
Legea similarității embrionar
Cercetatorii de la începutul secolului al XIX-lea. în primul rând a început să acorde o atenție la similitudinea etapelor de dezvoltare a animalelor superioare, embrionii cu organizația complicând etapele care conduc la formele organizate mai mici la progresive. Comparând embrionii stadiu de dezvoltare de diferite tipuri și clase de chordates, K. Baer a făcut următoarele concluzii.
animale 1.Embriony de același tip în stadii incipiente de dezvoltare sunt similare.
2. Ei merg în mod constant în dezvoltarea mai comune simptome de tip la un privat din ce în ce. Cel puțin dezvolta semne care indică embrion aparținând unei anumită rasă, minte, și în cele din urmă, caracteristicile individuale.
3.Embriony membri diferite ale aceluiași tip sunt treptat sunt izolate unul față de celălalt.
K. Baer, fără a fi un evolutionist, el nu a putut să le deschidă pentru a asocia modele de dezvoltare individuală cu procesul de filogenie. Prin urmare, generalizări a făcut contat nu mai mult de reguli de degetul mare.
Dezvoltarea ideilor evolutive în viitor posibil pentru a explica asemănările în embrioni timpurii ale relației lor istorice, precum și achiziționarea de mai multe caracteristici și mai privată a izolării treptate a reciproc sunt izolarea reală a respectivei clase, ordine, familii, genurile și speciile în procesul de evoluție.
La scurt timp după descoperirea legii similitudinii embrionar Darwin a arătat că legea indică o origine comună și unitatea etapelor inițiale ale evoluției în cadrul tipului.
legea biogenetică de Haeckel-Müller: fiecare lucru care trăiesc în dezvoltarea lor individuală (ontogenie) repetă o anumită măsură forme acoperite de strămoșii săi sau opiniile sale (filogenie).
Ontogeneză - repetarea filogenie
Prin compararea ontogenia crustacee cu morfologia strămoșilor lor dispărute, F. Muller a concluzionat că acum trăiesc crustacee în dezvoltarea lor repeta calea traversat de strămoșii lor. ontogeniei Conversie în evoluție, în conformitate cu F. Muller, este realizată prin alungire prin adăugarea la aceasta de etape sau extensii suplimentare. Pe baza acestor observații, precum și studiul chordates Haeckel (1866) a formulat legea de bază biogenetice, în conformitate cu kotorymontogenez este o scurtă și repetarea rapidă a filogenie.
Repetarea structuri caracteristice pentru ancestrală în embriogeneza recapitularea numit descendenți. Recapitula nu numai trăsături morfologice -horda, semn de carte branhii fante și arcuri branhiale ale tuturor chordates, dar mai ales de organizare biochimice si fiziologie. Deci, în evoluția vertebratelor, există o pierdere treptată a enzimele necesare pentru descompunerea acidului uric metabolismul purinelor, Produs. Cele mai multe nevertebrate produs final defalcare a -ammiak de acid uric, amfibieni și pești - uree, multe reptile -allantoin, și unele mamifere de acid uric nu este, în general descompusă și excretat în urină. In embriogeneza la mamifere si om marcat recapitulării biochimice și fiziologice: selectarea embrionilor timpurii de amoniac mai târziu uree, alantoină și apoi, în ultimele etape ale dezvoltării acidului -mochevoy.
Cu toate acestea, în ontogenia organismelor foarte bine organizate, nu se observă întotdeauna repetarea strictă a etapelor istorice de dezvoltare, după cum rezultă din legea biogenetice. Astfel, embrionul uman nu se repetă etapele adulte de pești, amfibieni, reptile și mamifere, și este similară într-un număr de caracteristici doar cu germeni lor. Etapele timpurii ale dezvoltării rămân cele mai conservatoare, astfel recapitulez mai deplin decât mai târziu. Acest lucru se datorează faptului că una dintre cele mai importante mecanisme de integrare mai timpurii stadii ale embriogenezei este embrionice structurilor de inducție și de embrioni formate în primul rând, cum ar fi notochord, tub neural, faringe, colon si somite reprezinta centre de embrioni de organizare, din care depinde de întregul curs de dezvoltare.
Baza genetică a recapitulării constă în unitatea mecanismelor de control genetic al dezvoltării, în continuare, pe baza de gene comune ontogenezei regulament, care devine legate de grupuri de organisme din strămoși comuni.
Recapitularea (din recapitulatio Latină -. Repetiție) - un termen folosit pentru a descrie în biologie repetarea în semnele individuale de dezvoltare inerente în faza incipientă a dezvoltării evolutiv.
94.Ontogenez ca bază de filogenie. Cenogenesis. Autonomizare ontogenie. Filembriogenezy. Doctrina ANSevertsov filembriogenezah. Mecanismele de apariție a acestora. heterotopie Heterochrony și structuri biologice în evoluția ontogenie.
Bazându-se numai pe legea biogenetice de bază, este imposibil de a explica procesul de evoluție: repetarea nesfârșită de sine nu creează unul nou. Din moment ce există viață pe Pământ, datorită schimbării de generații de organisme specifice, evoluția fluxurilor sale datorită modificărilor care apar în ontogenie lor. Aceste modificări se reduc la faptul că ontologia specifice abată de la calea stabilite formele ancestrale, și să dobândească noi caracteristici.
Astfel de abateri includ, de exemplu, tsenogenezy- dispozitive care apar în embrioni sau larve și adaptarea acestora la caracteristicile mediului. În organisme pentru adulți nu cenogenesis salvat. Exemple sunt cenogenesis formarea excitat în gura amfibieni larve tailless, facilitând hrana plantelor de alimente. În procesul de metamorfoză în broasca, ele dispar, iar sistemul digestiv este reconstruit pentru a alimenta cu insecte și viermi. Prin cenogenesis in membranele embrionare amniotice includ, alantoida și sac vitelin și mamiferele placentare și omul -Another și placenta cu cordonul ombilical.
Cenogenesis, apărând doar în primele etape ale ontogenezei, nu se schimba tipul de organizare a organismului adult, dar oferă o probabilitate mai mare de supraviețuire a puilor. Acestea pot fi însoțite de scăderea fertilității și o alungire a perioadei embrionare sau larvar, astfel încât organismul în perioada post-embrionara de dezvoltare sau postlarval este mai matur și activ. Originare și să fie cenogenesis utile vor fi reproduse în generațiile următoare. Deci, amniotice, care a apărut pentru prima dată, printre strămoșii reptilele în perioada Carboniferă a erei paleozoice, a jucat în toate vertebratele, în curs de dezvoltare pe uscat ca în ouătoare - reptile și păsări și mamifere placentare.
Un alt tip de transformări importante filogenetic filogenie -filembriogenezy. Ele reprezintă abateri de la caracteristice ontogeniei pentru ancestrală manifestate în embriogeneza, dar având o valoare de adaptare în forme adulte. Deci, păr semn de carte apar la mamifere, în stadii foarte timpurii ale dezvoltării embrionare, dar scalpul este importantă doar în organisme adulte.
Astfel de modificări Ontogeny, în timp util, sunt fixate prin selecție naturală, și sunt reproduse în generațiile următoare. În centrul acestor schimbări sunt aceleași mecanisme care cauzează malformații congenitale: (. A se vedea § 8.2i9.3) o încălcare a proliferării celulelor, mișcarea lor, adeziunea, moartea sau diferențierea .Cu toate le iserviciigenerale la fel ca cenogenesis distinge adaptivă valoare, și anume utilitatea și etanșeitatea selecției naturale în filogenia.
În funcție de ce stadiu al embriogenezei și morfogeneza structurilor specifice, apar modificări în dezvoltarea, filembriogenezov relevante, există trei tipuri de ele.
1.Anabolii sau extensii apar după ce corpul a finalizat aproape dezvoltarea sa, și sunt exprimate în adăugarea de pași suplimentari, schimba rezultatul final.
Prin anaboly includ lucruri cum ar fi achiziționarea de o formă specifică a corpului cambulă numai după ce trapele din puietul de ou, imposibil de distins de alți pești, precum și apariția meandrelor coloanei vertebrale, fuziunea articulațiilor în craniu, redistribuirea finală a vaselor de sânge la mamifere și la om.
evaziune 2.Deviatsii- care apar în timpul morfogenezei organului. Un exemplu ar fi dezvoltarea inimii la mamifere ontogeniei unde recapitula tuburi pas, cu două compartimente și cu trei compartimente structură, dar etapa de formare a despartitori incomplet reptilelor caracteristice deplasate șicană dezvoltare construite și dispuse în mod diferit și unic pentru mamifere (vezi. § 14.4) .in dezvoltarea pulmonar la mamifere, este, de asemenea găsit strămoși stadii incipiente recapitulare mai târziu morfogenezei este din nou (a se vedea. Sec. 14.3.4).
Fig. 13.9.Preobrazovaniya ontogenie și filogenie de filembriogenezami emergente
Literele se referă la etapele ontogenezei, conversia cifrelor -filembriogeneticheskie
Modificări 3.Arhallaksisy- detectate la nivelul germenilor și se exprimă în încălcarea subdiviziunii, la începutul sau diferențierea în apariția unei fundamental noi marcaje. Un exemplu clasic este arhallaksisa
Dezvoltarea părului la mamifere, fila care vine chiar la stadii incipiente de dezvoltare de la bun început este diferit de celelalte file ale apendicelor pielii de vertebrate (a se vedea. § 14.1).
Prin tip arhallaksisa provin de la bescherepnyh notochord primitiv, coloanei vertebrale cartilaginoase la pești cartilaginoși (a se vedea. Sec. 14.2.1.1), în curs de dezvoltare nefroni muguri secundari de reptile (a se vedea. Razd.14.5.1).
Este clar că evoluția cheltuielilor anaboly legea biogenetică de bază este pe deplin pusă în aplicare în ontogenia urmași, adică, apar recapitularea etape ancestrale de dezvoltare. Atunci când abaterea ancestrală a recapitula stadiu incipient, iar mai târziu înlocuit cu dezvoltarea într-o nouă direcție. Arhallaksisy recunosc pe deplin recapitularea în dezvoltarea structurilor de date, schimbarea începuturile lor.
Dacă vom compara cu schema tabelei filembriogenezov Baer (Fig. 13.9), care ilustrează legea similitudinii embrionare, devine clar că Baer a fost deja foarte aproape de deschiderea filembriogenezov, dar lipsa de idei evolutive în raționamentul său nu a permis mai mult 100let înaintea gândirii științifice .
În evoluția ontogeniei anaboly cele mai comune cum filembriogenezy, doar ușor alterarea procesului de dezvoltare holistică. Abaterea ca încălcări ale proceselor morfogenetice în timpul embriogenezei sunt adesea inlaturate prin selecție naturală, și există atât de mult mai rare. Mai rar manifestat în arhallaksisy evoluție datorită faptului că acestea schimba întregul curs al embriogenezei, și în cazul în care aceste modificări afectează începuturile organelor sau organismelor vitale, centru de organizare embrionare relevante (a se vedea. Sec. 8.2.6), este de multe ori acestea sunt incompatibile cu viață.
În același grup evoluția filogenetică în sisteme de organe diferite pot apărea din cauza diferite filembriogenezov.
Deci, în ontologia de mamifere pot fi urmărite toate etapele de dezvoltare a scheletului axial în vertebrate subtipul (anaboly), numai primele stadii (deviație) recapitula în dezvoltarea inimii și recapitularea absente în dezvoltarea fanere cutanate (arhallaksis). Cunoașterea tipurilor filembriogenezov în evoluția sistemelor chordates de organe trebuie să fie un medic pentru a prezice posibilitatea de a fătului și natura atavic malformații congenitale nou-născuți (a se vedea. Sec. 13.3.4) .Indeed, în cazul în care în sistemul de evoluție prin anaboly și abateri sunt posibile malformații atavică din cauza recapitularea statelor ancestrale, în cazul arhallaksisov este complet eliminat.
Pe lângă filembriogenezov cenogenesis și în evoluția ontogeniei pot fi detectate chiar și de respingere organisme favorite de timp - geterohronii- și locuri de -geterotopii lor de dezvoltare. Atât primul și al doilea conduce la o schimbare vzaimosootvetstviya structuri în curs de dezvoltare și sunt supuse unui control riguros al selecției naturale. Păstrate doar cei heterochrony și heterotopie, care sunt utile. Exemple de astfel de heterochrony adaptive sunt schimbările temporale în semne de carte organele cele mai vitale din grupurile de evoluție de tip arogenez. De exemplu, la mamifere, în special la om, diferențierea forebrain-semnificativ înainte de dezvoltarea altor divizii ale sale.
Heterotopie duce la formarea de noi legături spațiale și funcționale între autoritățile care furnizează în continuare lor de co-evoluție. Deci, inima este situat în apropiere de pește sub gât, asigură fluxul sanguin eficient la artera branhii pentru schimbul de gaze. Mutarea în zona retrosternal în vertebrate terestre, este dezvoltat și a funcționat într-un singur complex cu respirație noi organisme -Usor, aici, în primul rând livrarea de sânge la funcția sistemului respirator pentru schimbul de gaze.
Heterochrony și heterotopie, în funcție de la ce etapele de embriogeneza și morfogeneza de organe acestea apar, pot fi considerate ca fiind diferite tipuri de filembriogenezy. Astfel, mișcarea primordia creierului, ceea ce duce la caracteristica de îndoire pentru amniote și manifestată în stadiile inițiale de diferențiere, este arhallaksisom și heterotopie testicul la om din cavitatea abdominală prin canalul inghinal in scrot, observate la embriogeneză târziu după forma sa finală, - anaboly tipic.
Uneori procesele heterotopie aceleași în funcție de rezultatele pot fi tipuri diferite de filembriogenezami. De exemplu, mișcarea zonelor membrelor este foarte frecvente între diferitele clase de vertebrate. Multe grupuri de pește, ceea ce duce stilul de viață demersali aripioarele pelvine (membrele posterioare) sunt situate în fața pectoral, și la mamifere și la om umăr brâu și membrele anterioare în stare definitivă sunt semnificativ caudal la locul lor favorite originale. În acest sens, inervarea centura scapulară au făcut nervii asociate nu cu piept și pe segmentele cervicale ale maduvei spinarii. În peștele mai sus menționat aripioarele pelviene sunt inervate de nervi nu trunchi din spate și segmentele anterioare, situate în fața centrelor de inervație a aripioarelor pectorale. Acest lucru indică faptul heterotopie aripioarele de marcaje pe scena cele mai timpurii germenilor, în timp ce mișcarea extremităților centurii față la om are loc în etapele ulterioare, atunci când inervarea dintre ele au fost puse în aplicare pe deplin. Evident, în primul caz, este o heterotopie arhallaksis, în timp ce în al doilea -anaboliyu.
Cenogenesis, filembriogenezy și heterotopie și heterochronys fi utile sunt fixate în descendență și reprodus în generațiile următoare până la noile modificări adaptive ontologia nu le substituie, înlocuindu-le. Prin acest ontogeniei nu numai repetă pe scurt traseul evolutiv parcurs de către strămoșii lor, dar, de asemenea, deschide filogenia unor noi direcții în viitor.