8.5. dinamica populației
8.5.8. populații homeostazei
Menținerea o anumită densitate a populației a fost numit homeostaziei. În centrul capacității populațiilor de a homeostaziei sunt modificari ale caracteristicilor fiziologice, creșterea și comportamentul fiecărui individ ca răspuns la o creștere sau o scădere a numărului de membri ai populației căreia îi aparține.
Mecanismele de homeostaziei populației depinde de specificul de mediu ale speciei, mobilitatea sa, impactul prădători și paraziți, etc. La unele specii, acestea pot apărea într-un mod aspru, ducând la moartea unui exces de persoane, altele -. Într-un blând, cum ar fi scăderea fertilității, pe baza reflexelor conditionate .
Fig. 129. auto-Subțierea în plantațiile de pomi (de G. F. Morozovu, 1928):
stânga - dominația și opresiunea în copaci molid; Dreapta - trunchiurilor mișcare subtiere cu vârsta de pin (1) Birch (2) și mănâncă (3)
Pentru formele severe ale concurenței intraspecifice ar trebui să includă, de exemplu, fenomenul de auto-subtierea în plante (Fig. 129). La o densitate mare de răsaduri de plante vor muri în mod inevitabil, ca urmare a opresiunii vecini fiziologic mai puternice. Reducerea numărului de plante se produce chiar dacă răsădire genetic omogene. În acest caz, se pare, au o valoare a diferenței de mărime a semințelor, timpul de germinare, părți ale micromediul. Intr-unul dintre experimentele cu trifoi Trifolium subterraneum după 84 zile de la apariția pe un teren de 1 m 2 de 1250 plante au rămas 650, influența dăunătorilor a fost exclusă.
raigrasul peren au unități majore de mediu devine specifică și de evacuare. Se constată că, atunci când rata de însămânțare diferită, între 6 și 180 kg / ha, prima densitate muguri variază 30-1070 la 100 cm2, dar în toate cazurile, atunci devine de aproximativ 500 m. E., noi culturi și în mai rare șutează, și într-o parte gros a matrițelor.
Reglementarea densității populației în plante, datorită particularităților de creștere a acestora este, de obicei, nu numai prin schimbarea numărului de persoane pe unitate de suprafață, dar, de asemenea, prin modificări ale capacității vegetative fiecare. Plante Culturile îngroșate mai puțin cu frunze, cu mai puține evadări. masa totală a acestora prin creșterea densității culturilor crește inițial, proporțional cu numărul de semințe semănate, iar apoi rămâne la un nivel constant, în timp ce greutatea medie a animalelor individuale, respectiv scade. În acest caz, nu stabilizează număr de indivizi dintr-o populație, iar suprafața totală a plantelor foaie fotosintetizeaza.
La animale, forme severe de reglementare a densității populației apar, de obicei, numai în cazurile în care rezervele de hrană, apă sau alte resurse sunt sever limitate, iar animalele nu sunt fie în măsură, în acest moment pentru a căuta resurse într-un alt teritoriu, sau aceste căutări nu sunt eficiente. De exemplu, în corpurile de apă dulce mici, în cazul în care nu există alte specii de pești, populațiile șalău pot să se susțină și ajusta densitatea din cauza ofertei proprii adulți tineri. Malki, de asemenea, să crească în detrimentul planctonului mici pentru a alimenta că groupers mari nu sunt adaptate. Canibalismul - nu un eveniment frecvent în populațiile de animale.
De un interes deosebit sunt unele specii relativ rare, cu capacitatea de a ucide concurența într-o populație este evolutiv fix în comportamentul lor și chiar morfologie. Exemple similare se găsesc printre insecte.
Pentru parazitoidnyh Hymenoptera, își depune ouăle în ouă sau larve de alte insecte, de aprovizionare cu alimente în gazdă este foarte limitată, și de multe ori face posibil să se dezvolte doar un singur parazit indivizi. Un număr de specii de larve a primei epoci au un conținut nedorit maxilarului atunci când alimentat ouă, dar adaptate pentru luptele cu competitorii. Atacul de larve pe reciproc, de obicei, are loc înainte de a începe să se hrănească. După distrugerea larvei năpârliri concurent și fălcile ascuțite sunt înlocuite cu moi și tuberculate (Fig. 130). Pentru aceste specii, femelele care sunt capabile să recunoască gazdele deja infectate și nu depun ouă în ei din nou, larvele nu trebuie să concureze între ele, iar ei nu au maxilare ascuțite.
Fig. 130. Larvele parazitoidnyh Hymenoptera:
1 - Opius fletcheri; 2 - Galesus sylvestrii (a - prima categorie de vârstă, - a doua vârstă)
paraziții Group, întârziind pentru mai multe ouă de insecte unul, de multe ori au capacitatea de a forma un număr de ouă să sacrifice valoare. Cu toate acestea, lipsa de gazde pot perezarazhenie paraziți detectate, furnizarea de furaje este redusă descendenți. În astfel de cazuri, o scădere a dimensiunii de larve. Stânga din ele imago stabilesc două până la trei ori mai putine oua, la durata de viata redusa. De exemplu, cele mai mici riderii braconid-se o reducere completă a ovarelor.
Densitatea populației în parazitare Hymenoptera poate fi reglată prin schimbarea raportului sexual, care afectează dimensiunea generației următoare. În multe specii sunt de mortalitate foarte diferite de bărbați și femei cu suprapopularea. De exemplu, unele braconids proporția femelelor este de aproximativ 70% sub slabi care infectează gazde insecte și scade sub 10% - puternic. Mai mult decât atât, raportul între sexe este guvernată de comportamentul femelelor. Pentru mai multe tipuri de piloti a constatat că micii fermieri, reprezentând o mică furnizarea de produse alimentare, mai ales femelele depun ouă nefertilizate, din care dezvoltate masculi Hymenoptera. Cu contactul frecvent cu fiecare alte femele în percepția sau urme mirosurile lasate de alte femele, inclusiv producția de ouă este în creștere, de asemenea, proporția de nefertilizat.
Printre mecanismele care întârzie creșterea populațiilor de multe specii joacă un rol important interacțiuni chimice rolul indivizilor. Astfel, rezervorul de apă, care conținea dafnia, capabil să întârzie creșterea reprezentanților din aceeași specie și își păstrează această capacitate în termen de câteva zile. Mormolocii izolate particulele de apă de natură proteine, care întârzie creșterea altor mormoloci. Cu cât specimenul, mai puternic afectează mai mică, deoarece rezistența la aceeași concentrație de inhibitor este direct proporțională cu mărimea. Un mare mormoloc Rana pipiens poate întârzia creșterea tuturor celorlalte rezervor de 75 litri. Generarea, care a apărut în momentul aproape de ouă depuse într-un corp de apă, se va împărți în curând în două grupe de mărime: mai mari, continuă să crească mormoloci și mici, încetini creșterea acestuia din cauza nefavorabile pentru ei concentrațiile de metabolit. Beneficiile pentru mediu ale diviziunii populației ca persoanele cu o creștere mai rapidă genetic, prin utilizarea deplină a resurselor de alimentare rezervor, sunt capabili de a metamorfoza rapid completă și populația fluxurilor reaprovizionare completă. Larvele de mici rămase, după primul lot și se lasă corpul de apă în ea va scădea concentrația de inhibitor, de asemenea, o șansă de a crește în dimensiune și să ajungă la stadiul de metamorfozare, dar mult mai târziu. Această a doua parte a reaprovizionarea poate fi considerată ca un fel de rezervă, care se varsă în populație numai în condiții favorabile (în cazul în care nu se usuce un rezervor temporar, în cazul în care continuă reproducerea algelor - principala hrană mormoloc, etc ...).
Lansat în produsele de mediu, întârzierea creșterii, găsite în multe plante și animale acvatice, în special pești.
Un alt mecanism de limitare a numărului de populații - astfel de schimbări fiziologia și comportamentul cu creșterea densității, ceea ce duce în final la manifestarea instinctelor migrației în masă. Ca rezultat, evacuarea cea mai mare parte a populației din teritoriul ocupat în perioada sedentar. Acest lucru este valabil mai ales în insecte, care este caracteristic fazei - schimbare bruscă în morfologia și fiziologia animalelor, în funcție de densitatea populației (Figura 131.). Do Locust migratoare, focare de roșcove în habitatul său constant în India, Pakistan, Africa de Est și Arabia la un număr redus de o singură fază larve sunt verzi luminoase, și adulți - gri-verde sau maro culoare. În timpul reproducerii în masă, care are loc în condiții meteorologice favorabile, combinate, lăcusta intră în faza gregare. Larve devin de culoare galben strălucitor, cu pete negre, adulți imaturi locust intens roz-lila, maturitate - galben lamaie. Ranges și morfologie specimenelor: alungite Elitrele variaza forma pronotal, chila, proporțiile membrelor etc. Trecerea de la o etapă la alta durează aproximativ trei generații ... Procesul este stimulat de percepția vizuală a unei anumite specii și contactele sale cu ajutorul antenelor. Acest lucru face ca insectele la corp o serie de reacții care duc la schimbări hormonale, care implica glandele endocrine.
Fig. 131. Nimfele V vârstă lăcusta Schistocerca (Shcherbinovsky NS 1952): Stânga - formă gregar; Dreptul - o singură formă
Pe granițele habitatului lor temporară de carruba migratoare care nu se pot înmulți, iar aceste buzunare va dispărea în curând. Efective, sau mor, sau treptat, razrezhivayas începe carting departe într-o zonă de leziuni permanente. Populațiile rare din nou, există o tranziție de la o singură fază, 2-3 generație intermediară. Astfel, extinderea efectivelor de carruba nu prevede formarea unor noi populații de mecanism permanent și îndepărtarea substanțială servește supraaglomerare numai în locuri care sunt favorabile pentru reproducere. În același timp, a ucis un număr foarte mare de insecte. Efective de desfășurarea pe drum nenumărate dezastre ele însele sunt condamnați.
Fig. 132. Invazia lăcusta migratoare
Auto-fază nu a fost detectat doar în lăcuste gregare, dar, de asemenea, alte nevertebrate. În afide creșterea densității populației determină faza de croazieră și dispersia insectelor cu formarea de noi așezări. De obicei, afide produc mai multe generații de femele fără aripi, dar în condiții de femele cu aripi supraaglomerare se dezvolta constant în fiecare generație. Într-o serie de modificări chimice amoebe în compoziția mediului acvatic cauzată de compactare a populației, de a stimula trecerea la un stadiu mobil flagelat. Ca urmare, există o distribuție rapidă a persoanelor în spațiu.
Comportamentul teritorial de animale au dezvoltat în cursul evoluției ca instinctele unui sistem - cel mai eficient mecanism pentru descurajarea creșterea mărimii populației într-o anumită zonă. Etichetarea și protecția zonelor care nu permit imperecherii specii „străine“, să conducă la utilizarea rațională a teritoriului. Excesul de o parte a populației nu este propagat sau forțată să se mute dincolo de spațiul ocupat. Același lucru este valabil și pentru reproducție, dintre care doar o parte din cauza mortalității naturale a adulților ocupă zonele rămase vacante.
Evacuarea ca răspuns la caracteristica densitatea populației în creștere a multor specii de păsări și mamifere. In afara de obicei rasselitelnoy tineri varianța, pentru un număr de specii caracterizate prin fluctuații ascuțite în numărul de mișcări de masă - invazia. Ele apar sporadic, numai în timpul izbucnirilor, și nu au o direcție constantă. Astfel de invaziile sunt descrise, de exemplu, lemmingi tundra, veverițe Siberia și America de Nord, și altele. În invaziile speciilor rămâne în vigoare, și dominat de tinere în rândul imigranților.
Creșterea densității populației poate fi însoțită de schimbări în fiziologia animalelor, care duc la reducerea fertilității și mortalitate crescută. La mamifere cunoscute fenomenul de stres, care a fost descrisă pentru prima dată în 1936 de fiziolog H. Selye la om. Ca răspuns la efectele negative ale oricăror factori în organism având reacția de două tipuri: 1) specifice, în funcție de natura agentului dăunătoare (de exemplu, creșterea producției de căldură în timpul funcționării la rece) și 2) ca răspuns nespecific stres ca un efort de corp general, pentru a se adapta la condițiile în schimbare. Această reacție generală este compus dintr-un număr de modificări fiziologice și morfologice care sunt treptat implementate ca un singur proces. reacția de stres sau de stres apare ca răspuns la orice impact negativ al mediului, inclusiv asupra abaterii de la densitatea optimă a populației.
Un rol important în dezvoltarea de semnale de joc de stres din cortexul cerebral, schimbarea de activitate a hipotalamusului - link-ul central al sistemului nervos autonom. La rândul său, activitatea hipotalamusului determină modificări în funcționarea sistemului hormonal-hipofizar suprarenale. Starea de stres la animale crește foarte mult cortexul adrenal si creste concentratia hormonilor corticosteroizi secretate de organismul respectiv, și, de asemenea, există o serie de alte modificări ale echilibrului hormonal al organismului. Femelele din populația din ce în ce mai frecvente încălcări ale ovulatiei, embrioresorbție, oprește lactației, se estompeze instincte de grija pentru urmași, și așa mai departe. N. micșora numărul de litri și numărul lor tinere. În cele din urmă toate acestea conduc la inhibarea creșterii populației. La rozătoare, conținute în celulele de dimensiuni identice, manifestată în mod clar relație invers proporțională între numărul de animale într-o cușcă și greutatea organelor lor de reproducere. Starea de stres la animalele chiar aprovizionate cu hrană suficientă scade rezistența la influențele dăunătoare ale mediului, care crește mortalitatea.
Densitatea populației depinde în primul rând de comportamentul animalelor. În multe specii, în condiții de supraaglomerare nivelurile de agresivitate crescută, schimbarea de reacție la persoanele de sex opus, tineri, și așa mai departe. D.
Răspunsul de stres ca un mecanism de reglare a fertilității, evident mai ales la animalele cu un sistem ierarhic bine definit de subordonare în grupuri.
reacție de stress caracterizat de animalele subordonate; ele au inhibat, de asemenea, funcția de reproducere. indivizii dominanți stres reacții nu arată. Populațiile aglomerate ale stresului aplicat la majoritatea indivizilor și, aparent inhibă reproducerea.
starea de stres nu cauzează schimbări ireversibile în sistemul de reproducere, și conduce doar la un hormon temporar blocarea funcției sale. Ca urmare eliminarea capacității de a reproduce congestiei poate fi restaurată într-un timp scurt.
Legile stresului cauzat de suprapopulare, studiind în principal pe animale de laborator. Cu toate acestea, numeroase fapte înregistrate în populații naturale, sugereaza ca, in vivo, stresul joacă un rol important în reglarea numărului și structurii populației și a comportamentului mamiferelor (fig. 133).
Fig. 134. Modificări în numărul lemming Siberian din Alaska (de Bunnel et all., 1975)
De exemplu, în dinamica populației unui anumit număr de lemingii tundra cont de cicluri corecte de trei-patru oscilații de frecvență, cu amplitudine de până la 600 de ori mai mare (Fig. 134). vârf de fază în astfel de oscilații sunt de obicei limitate la un singur sezon, urmată de o fază de scădere bruscă de depresie a numărului și a creșterii ulterioare. Cu o creștere a numărului de înregistrat o creștere a fertilității, creșterea ratei de maturare a animalelor tinere, complexitatea structurii pe vârste a populației, reducerea mortalității infantile. În perioada de vârf a fost o scădere accentuată a reproducerii și în același timp a crescut mortalitatea la toate grupele de vârstă. În ovarele femeilor de toate vârstele constatat modificări distructive severe, există o pierdere masivă de foliculi în stadii incipiente de dezvoltare. Sau la doi ani după recesiune a numărului de intensitatea totală a reproducerii este medie, și o rată ridicată a mortalității, și apoi din nou toți indicatorii razmnozhaemosti încep să crească. La animale, născut la dimensiunea redusă a populației, restabilirea funcționării normale a ovarelor.
La diferite etape ale acestui ciclu variază statusul hormonal al animalelor aparținând diferitelor generații. Numărul de vârf observat o activitate excesivă a glandelor suprarenale și tiroidiene, care ingreuneaza in mod dramatic in jos functiile reproductive ale organismului. Pe parcursul ciclului, în generațiile succesive se schimbă nu numai funcționarea anumitor glande, dar, de asemenea, întregul sistem endocrin la animale. După câteva generații, între numărul de condiția minimă a sistemului endocrin și restabilește eficiența normală a procesului de reproducere. Motivele specifice pentru aceste diferențe hormonale între generații diferite legate de faptul că caracteristicile de viabilitate și endocrine ale unui organism sunt formate în perioada embrionară și este determinată în mare măsură de starea fiziologică a părinților.
Toate exemplele de mai sus de interacțiune între membrii populației, forme „hard“ - distrugerea directă a unui prieten special - pentru a reduce capacitățile de reproducere ca un reflex condiționat pentru a crește frecvența contactelor, reprezintă diferite forme de restricționare a creșterii populației. Aceste mecanisme de inhibare sunt incluse la epuizarea completă a mediului, ca răspuns la semnalele care indică pericolul suprapopulării.
Dezvoltarea mecanismelor de homeostaziei populației este, de asemenea, strâns legate de gradul afectează populațiile altor specii în calitate de concurenți, prădători, paraziți. reglementarea generală a numărului de populații în comunitățile naturale este rezultatul unor relații complexe interspecifice și intraspecifice.