rezervor principal de azot este atmosfera terestră.
organisme eucariote nu sunt capabile să absoarbă azotul direct din atmosferă. Această abilitate are un număr limitat de specii de procariote, care se numește fixatori de azot, iar procesul de legare o atmosferă de azot (reducerea acestor organisme - fixarea azotului biologic.
Multe plante, animale și ciuperci sunt capabile să intre într-o simbioză cu procariote fixatoare de azot.
Cea mai intensă fixare de azot are loc în timpul formării endosymbiosis, atunci când microorganismele penetrează țesutul sau chiar în celulele gazdă. Astfel, microsymbionts prevăzute cu substanțe nutritive și energia necesară pentru a rupe legătura triplă de N2, iar comandantul devine ușor de digerat de fixare a azotului biologic este procesul global care asigură existența vieții pe pământ. Comună fixarea globală a azotului biologic este 17.2 · t / an, ceea ce este de patru ori mai mare decât legarea N2 sub formă de NH3 în industria chimică. Astfel productivitatea fixarea azotului simbiotice este 100-400 kg N / ha.
Prima dovadă directă pentru prezența microorganismelor fixatoare de azot care trăiesc în simbioză cu plante leguminoase au fost obținute datorită muncii cercetătorului german Hermann Gelrigel.
Comparând sursele de azot pentru cereale și leguminoase (1886), se arată că, dacă granulele trage azot din substanțele minerale din sol, leguminoase, în plus, au capacitatea de a fixa azotul din aer. Această capacitate de leguminoase Hellriegel explicat prin prezența în nodulii profunde ale sistemului, a cărui dezvoltare cauzează microorganisme. Dupa Gelrigel munca a devenit clar că fixarea azotului de către plante asociate cu microorganisme care infectează sistemul radicular al plantei.
A fost nevoie de aproximativ zece ani pentru a confirma rezultatele Gelrigel despre importanta microorganismelor simbiotice din genul Rhizobium pentru fixatoare de azot plante leguminoase cum ar fi.
bacteriolog olandez M. Beijerinck (M. Beijerinck) alocate în 1888 celule Rhizobium în cultură pură. Mai târziu, sa demonstrat capacitatea lor de a infecta rădăcinile plantelor leguminoase, cu un anumit grad de selectivitate în ceea ce privește anumite tipuri de plante și induce formarea de noduli pe rădăcini - entități specializate în care are loc fixarea azotului.
Este cunoscut acum circa 13 mii. Specii de leguminoase, dintre care multe sunt capabile de fixarea azotului simbiotic. Pentru fiecare tip de plante de fasole au propriile lor soiuri (tulpini) Rhizobium și care a primit numele de la numele de gazdă (Rhizobium trifolii - trifoi bacterii nodul rădăcină, Rhizobium Lupini - bacterii nodulilor de lupin etc.). De asemenea, sa constatat că feriga de apă Azolla este într-o relație simbiotică cu cianobacterii fixatoare de azot.
Unii arbori și arbuști (de exemplu, arin crușin, voskovik) au ca simbionți actinomicete. Cautarea noua instalație de abur fixatoare de azot - microorganism este departe de peste. În 70-80-e ale secolului nostru în laboratorul de Dr. Joan Dobereyner (J. Dobereiner) în Brazilia au intensificat căutarea de organisme fixatoare de azot care trăiesc pe suprafața sistemului radicular de ierburi sălbatice și cultivate. Astfel de microorganisme care trăiesc în asociere cu plante, numite fixatori de azot asociative. Numărul de specii este mare, dar datorită muncii lui Dr. John.
Dobereyner și adepții săi au fost în mijlocul de microorganisme din genul Azospirillum. Azospirillum infecta cu ușurință rădăcinile ierburi și alte plante.
La fel ca Rhizobium, ele sunt împărțite în tipuri, colonizează în mod avantajos aceste sau alte soiuri de cereale, fixează azotul din aer, se poate produce o hormoni de creștere a plantelor și, de asemenea, posedă alte proprietăți care afectează pozitiv creșterea și dezvoltarea plantelor. Mai mult, cunoscut microorganisme fixatoare de azot, care trăiesc liber în sol, pe plantele din apa.
Azotul fixare rhizobia.
Cea mai mare contribuție la fixarea azotului biologic face bacteriile nodulilor (rhizobia). Rhizobium sunt bacterii gram-negative care formează noduli cu plante din familia leguminoaselor.
bacteriile nodulilor sunt acum împărțite în cinci genuri: Azorhizobium, Rhizobium Mesorhizobium, Sinorhizobium (cu creștere rapidă) și Bradyrhizobium (crestere lenta). Baza capacității de a infecta sistemul de rădăcină gazdă este mecanism molecular foarte clar complex și nu este, ceea ce este esențial în fixarea azotului simbiotic. În prima etapă, apropierea celulelor microbiene la planta datorita capacitatii sale de a muta ca răspuns la recunoașterea produselor chimice, extrase din rădăcini de plante (chemotaxie). Aceasta are loc contactul microorganism interacțiunea cu planta. În acest proces, un loc important este dat la așa-numitele plante de recunoaștere lectina-carbohidrat microorganisme.
Lectină fire de plante (proteină uglevoduznayuschy) rădăcină recunoaște bacteriile de suprafață carbohidrați și este strâns asociat cu el.
Există o recunoaștere reciprocă a partenerilor și pregătirea pentru formarea sistemului simbiotic.
plantă Nano în concentrații picomolare începe să producă flavinoids specifice care activeaza genele de virulență (NOD-gene) rhizobia. NOD-gene codifica sinteza NOD-factori (lipooligozaharide) determinând în formarea curling planta gazdă și radacina parului meristemelor nodulilor. In locul unui fir de păr cot ascuțit enzime pectolitice perturba peretele celulei de plantă, prin care bacteriile și pătrund.
In jurul acestor bacterii formate cavitatea - fir infectioase, peretii sunt formate din celule de plante, iar spațiul interior este umplut cu polizaharide vegetale și microsymbionts. Mai departe acolo Rhizobium endocitoza fir infecțioase în celula plantei gazdă. În citoplasmă celulelor vegetale de bacterii sunt înconjurate de peribakteroidnuju speciale membrane (FTS), sintetizate în principal celule de plantă și parțial rhizobia. Număr celule rhizobial în cadrul FTS depinde de speciile de plante și este de obicei de la 1 la 10 celule.
Celulele bacteriene sunt înconjurate de FTS comune numite simbiosomoy și sunt principala unitate structurală și funcțională a simbioză.
Curând Rhizobium în FTS sunt transformate în forme speciale simbiotice - Bacteroides, cu trei până la cinci ori mai mare decât bacteriile care trăiesc liber. Toate acestea contribuie la formarea de noduli pe suprafața rădăcină.
Azotul aranjării nodule este alcătuit din următoarele componente: a) țesutul infectat de bacterii, b) efectuarea de țesut, furnizarea de carbohidrați și ieșiri de produse de fixare azot, c) meristem, din cauza căreia există o creștere nodule. Morfologia și numărul de nodulului este strict determinată de planta gazdă, care este posibilă datorită conținutului energetic ridicat al educației lor.
Leguminoase, rezultând azot legat de bacterii nodulilor sunt independente sau dependente de furnizarea de puțin sol mineral și azot, prin urmare, pot fi cultivate cu succes în combinație cu alte plante pe soluri sărace azota.Kolichestvo forme disponibile de azot fix prin impulsuri Rhizobium, variază de la fitocenoze la fitocenoze și în cadrul fitocenozelor specifice pot varia de la an la an. Acesta este determinat de participarea leguminoaselor în comunitățile vegetale, condițiile de mediu și eficiența raselor respective de bacterii. Pentru unele pajiști în Noua Zeelandă cu iarbă, dominate de Clover, marcat prin fixarea azotului la 450 - 550 kg / ha. Nivelul general al activității de azot de fixare a organismelor care trăiesc liber este scăzută. În funcție de tipul și condițiile de existență, se acumulează într-un an, de la 10 la 30 - 40 kg pe hectar de azot legat. Biochimia fixarea azotului.
Microorganismele care utilizează azot molecular, sunt numite diazotrofov.
Elementul principal este o simbioză nitrogenase - complex enzimatic multivariate este format din doua proteine: MoFe-Fe-proteine și proteine.
Fiecare dintre proteine, la rândul său, este format din mai multe subunități.
Masă moleculară MoFe-proteină nitrogenase intervale diferite de 200-250 kDa.
Enzima conține doi atomi de molibden, atomii de fier 28-34 și 18-24 atomi de sulf per moleculă.
Greutatea moleculară a Fe-proteină variază de la 50 la 70 kDa și include, de asemenea, atomii de fier și sulf.
Nitrogenase sintetizat ca bacteroides și un catalizator pentru fixarea azotului: N 2 + 8 [H] + 2 2 + H 2 Procesul necesită energie. Conform calculelor de recuperare a celulelor Rhizobium o moleculă de N 2 necesită costuri de 25-35 molecule de ATP, adică pentru fiecare gram de azot fix se consumă trei până la șase grame de carbon organic. În plus față de necesitatea aprilie recuperat, de asemenea, nucleotidele piridină și feredoxina ca putere de regenerare.
Nitrogenase are o specificitate de substrat scăzută, adică Acesta are capacitatea de a recupera o largă varietate de compuși, de exemplu, pentru a converti acetilenă la etilenă.
Această reacție este utilizată pentru a determina activitatea nitrogenase de acetilenă.
Acetilena este restabilită numai etilena, care este ușor poate fi determinat cantitativ prin cromatografie de gaze. Pentru a fi nitrogenase necesare condiții microaerofile activă.
oxigen molecular are un efect dăunător asupra atât nitrogenase de proteine, dar mai sensibile la proteina Fe-O 2.
Sensibilitatea proteinelor la nitrogenase O 2 este determinată în primul rând de către centrele lor de metal de sensibilitate care sunt implicate în legarea substratului și în transferul de electroni.
Din moment ce acest lucru se poate întâmpla de recuperare în trepte O 2 prin mecanism one electron, cum ar fi produsele de reducere a produce ioni superoxid, peroxid de hidrogen și oxigen singlet, contribuind la nitrogenase daune oxidativ.
Proteinele nitrogenase nu sunt singura componentă a sistemului de fixare a azotului, sensibil la O 2. feredoxin și flavodoxin, donează electroni la nitrogenase poate avtookislyatsya și supus degradării oxidative ireversibile.
Condițiile microaerofile în nodulii este prevăzută o barieră difuziv (strat etanș adiacent unul cu altul, în celulele din cortexul interior) și leghemoglobin de fuziune (proteină gemoglobinpodobny celulelor vegetale sintetizate). Leghemoglobin leaga O 2. transporta la simbiosomam asigurarea activității respiratorii de noduli. Aceasta constituie 30% din proteina din nodulii și le dă o culoare roz deschis.
complex nitrogenase care formează amoniac din aer, care acționează ca un foarte rar. Dacă habitatul este ioni de amoniu suficient sau nitrat, acesta nu mai funcționează.
Consumul de plante de amoniac, formate în timpul fixării azotului sau azotați de sol enzime regeneratoare legate de biosinteza așa numiții acizi amino primare, în special glutamic, acizii aspartic transportate, și amidele acestora. Una dintre cele mai studiate enzime activ este, de exemplu, glutamin sintetazei. Această enzimă catalizează reacția acidului glutamic + NH3 + glutamină ATP + A DP + P i Această enzimă se găsește în toate organismele și este implicată în amoniac care unește acidul glutamic, pentru a forma o amidă și utilizarea ulterioară a acesteia în diferite reacții sale de sinteză ale compușilor organici cu azot.
Un mecanism apropiat de acțiune este atât asparagina acid aspartic + + NH3 + asparagina ATP + A DP + P i Sinteza amidelor și aminoacizilor are loc cu participarea altor enzime, glutamat dehidrogenaza și aspartase etc. In cele din urma, azotul sub formă de grupări amino sunt implicate într-o serie de reacții de biosinteză ale organismului menținând în același timp funcțiile vitale.
Folosirea bacteriilor fixatoare de azot în practică.
Descoperirea de azot de fixare a dus la crearea așa-numitelor îngrășăminte microbiene. Deja în 1895 NABBA și Hiltner patentat de droguri Nitragin cultura microbiană. Acesta a fost produs în cele 17 exemple de realizare pentru diverse plante.
Preparatul este o cultură de microorganisme fixatoare de azot, amestecați cu sol, turbă, nisip, gunoi de grajd și alte substraturi.
Adăugarea nitragin tratarea solului sau a semințelor numită inoculare și permite agricultorilor să îmbunătățească calitatea și cantitatea de producție. În prima jumătate a secolului XX a existat o creștere constantă în activitatea de cercetare și dezvoltare cu privire la dezvoltarea de produse microbiene avansate pentru leguminoaselor și a culturilor non legumei. După al doilea război mondial a început o perioadă de aplicare a substanțelor chimice în producția agricolă și de lucru pe studiul preparatelor microbiologice a început să se coaguleze.
Posibilitatea de chimie la scară largă, îngrășăminte cu azot scăzute costuri, ușurința în utilizare, așa cum au fost marginalizată preparatele microbiene.
Cu toate acestea, sa dovedit că utilizarea intensivă a îngrășămintelor azotate sintetice în plus față de efectul pozitiv (creșterea randamentului) sunt în mare pericol.
Există poluarea solului conținând azot substanțe, a apelor subterane, râuri și lacuri.
îngrășămintele minerale sunt spălate departe de sol, Lipitoarea și sunt dăunătoare pentru conexiuni umane - nitriți, nitrozamine, etc. astfel încât recent este dat de preferință medicamente microbiene.
Acum spectrul utilizat de micropreparatelor leguminoase, cereale și alte culturi este destul de larg.
tulpini rhizobii utilizate pentru inocularea noduli sunt de obicei agricole leguminoase extrase din aceeași specie, ci ca o sursă de astfel de tulpini pot fi folosite și unele dintre speciile sălbatice de leguminoase. La sfârșitul secolului XX, în multe țări nitragenizatsii suferă 70-80% leguminoase. Zonele tradiționale de creștere a culturilor leguminoase cultivate prin aplicarea nitragin frunze 2-4 t / ha soia 1-2 t / ha boabe mazăre și lupin, 80-100 t / ha leguminoase masa verde, 6-12 tone / ha fân trifoi și lucernă. Pe solurile leguminoase, unde nu sunt cultivate anterior și în care nici un specific pentru bacteriile lor nodulilor, o taxă suplimentară de produse agricole ca urmare a utilizării preparatelor de bacterii nodulilor ajunge la 50-100% sau mai mult.
echo „Acest manual este destinat studenților de la Facultatea de Biologie și Chimie. Manualul conține date regionale privind ecologia umană. Având în vedere informațiile despre adaptarea umană la funcțiile existente
. Echo „Prima perioadă - din cele mai vechi timpuri la descoperirea legilor izogemagglyutinatsii și factorii de grup de sânge (antigenele eritrocitare) sunt două faze în această perioadă: prima - din cele mai vechi timpuri etc.
echo „Omenirea a fost întotdeauna interesat de originea ceva, natura oricăror fenomene și legi. este necesară Această cunoaștere pentru persoana să înțeleagă și să schimbe lumea în care trăiește. Ec
echo „are un număr predominant mustelidelor mici și dimensiuni chiar foarte mici, câteva -. lungimea lor corporală medie variază de la 15 la 120-150 cm, greutatea de 100 g până la 40 kg de trunchi, de obicei, foarte alungite ,.
echo „Jumătatea de vest a satului - Estate Petra Mihaylovicha Filatova, partea de est - posesia MIHAILA Alekseevicha Sechenova este în valoare de casa cu două etaje în douăzeci de camere, de douăzeci de ferestre de pe partea din față ...
echo „O caracteristică remarcabilă a ADN-ului este că acesta poartă genele care codifică aceste proteine și, prin urmare, informația cu privire la mecanismul propriei sale dublare codificat în sine. Mecanismul general de D
echo „Primul dintre acestea a fost Jean Baptiste Lamarck. Potrivit lui, principalul factor este evoluția influența directă a mediului înconjurător. Principala forță motrice a numit“ urmărirea organismelor de a progresa
echo „fragmente minerale care formează schelet de sol de substanțe, sunt diferite. - de bolovani si granule de nisip la piatra și materialul scheletic de particule fine de argilă în mod tipic împărțite aleator în